LIVETS OPSTÅEN

Kan livets opståen forklares?

For bare 20 år siden var der store huller i forståelsen af, hvordan livet kan være opstået. Mange af disse huller er blevet fyldt ud med ny viden gennem de senere år. Forskerne mener faktisk nu, at selv om livets opståen er et stort og vanskeligt spørgsmål, betyder det ikke, at det vil være umuligt at besvare. Formentlig er livet opstået ved, at et mindre antal små organiske stoffer er blevet opformeret til større molekylbestande. Det er sket ved hjælp af katalyserede reaktionscyklusser og ved anvendelse af tilgængelig energi.

LIVETS OPSTÅEN / ATP-MOLEKYLET

Hvordan opstod ATP-molekylet?

På den tidlige Jord blev ATP-molekylet dannet ved, at UV-lyset koblede tre phosphatforbindelser til et bestemt nukleosid, nemlig adenosin. (Dette adenosin var dannet ved binding mellem nukleotidet adenin og kulhydratet D-ribose, der har 5 carbonatomer). Phosphatbindingerne i ATP er kemiske bindinger, som er meget energirige. Bindingen mellem phosphatgrupperne i molekylet, især mellem den 2. og den 3. phosphatgruppe, er så energirig, at energien ved fraspaltning af en phosphatgruppe (PO4 — ) kan overføres til andre molekyler, som så f.eks. kan bindes sammen til større molekyler. I ursuppen kunne de organiske molekyler efterhånden vokse sig stadig større og større, og stadig mere komplekse ved hjælp af ATP-energien.

LIVETS OPSTÅEN / ATP-MOLEKYLET

Hvorfor anvender livet ATP-molekylet?

Man mener, at solen skabte så store mængder af de energirige ATP-molekyler i urhavet, at cellerne blev "vænnet" til at bruge ATP som energiform: De protoceller, som var særlig gode til at anvende ATP-energi, overlevede nemlig bedst – simpelthen fordi der var mest af denne energiform. Hvis der fandtes protoceller, som brugte andre energikilder, blev de udkonkurreret.

Lermineraler har kraftig tendens til at adsorbere opløste kationer som feks. phosphat, og hvis lermineraler har haft betydning vil det kunne forklare, at polyphosphater spiller en så central rolle i alle cellers energiomsætning. Energi kan nemlig også opnås ved at fraspalte phosphatgrupper fra polyphosphatkæder. Dette ville være et enklere molekyle end ATP-molekylet.

LIVETS OPSTÅEN / CARBON / SILICIUM

Kan liv tænkes uden carbon?

Livet er bl. a. kendetegnet ved, at det bygger på brugen af carbonatomet til at danne kemiske forbindelser (såkaldt "organisk kemi ").

Teoretisk kunne liv måske opbygges af andre grundmolekyler. Man har især diskuteret, om liv kunne opstå, uden at det byggede på kulstofatomet (carbon, C). F.eks. kan siliciumatomet ligesom carbonatomet danne fire covalente bindinger. Silicium-silicium bindingstypen er dog noget svagere end carbon-carbon bindingen.

LIVETS OPSTÅEN / DANNELSESSTED

Hvor opstod livet?

Livet kan være opstået forskellige steder. Det kan f.eks. være sket i bobler i havet, i dybhavets varme kilder, på pyritmineraler, i tidevandszonen, i lavvandede have, under islag, dybt i jordskorpen i forbindelse med vulkanisme, i ferskvandssøer og udtørrende pytter med ler eller eventuelt tilført fra rummet.

LIVETS OPSTÅEN / DANNELSESSTED / BOBLEHYPOTESEN

Hvad er Boblehypotesen?

Det er muligt, at livet dannedes nede i havet ud fra gasser og stoffer, der steg op fra havbunden. Dette er en foretrukken teori om livets dannelsessted, og det kaldes boblehypotesen. Den går ud på, at livet opstod ved medvirken af bobler, som dannedes, når vulkaner under havet sendte gasser op gennem havvandet. Gasserne koncentreredes inde i boblerne, så stofferne havde lettere ved at reagere med hinanden. Når de reagerede med hinanden dannedes simple organiske stoffer. Når boblerne nåede op til havoverfladen bristede de, og indholdet blev frigivet til atmosfæren. Her bombarderedes stofferne af solens UV-lys og udsattes for lynenes elektricitet og andre energikilder. Derved reagerede de simple organiske stoffer igen med hinanden, og dannede endnu mere komplekse organiske molekyler. Disse stoffer førtes med regndråber tilbage til havet. I havet blev de igen indesluttet i bobler. Processen kunne derved fortsætte.

LIVETS OPSTÅEN / DANNELSESSTED / HYDROTERMHYPOTESEN

Opstod livet i dybhavets varme kilder?

Et af de steder, hvor livet kan være blevet dannet, er i bunden af havene, tæt ved varme vulkanske kilder under havet. På disse steder, som var ukendt før 1979, lever i nutiden mængder af bakterier, foruden fisk, orme og krabber. Organiske stoffer og nøgne gener i form af RNA nedbrydes hurtigt af varme, men en passende temperatur ville kunne findes i en zone mellem den 300°C varme kilde i havbunden og det omgivende 4°C kolde havvand.

Dybhavets varme kilder gav både energi og de kemiske stoffer til livet. Desuden fandtes her katalyserende stoffer, – bl. a. har man påvist, at lertyper med højt indhold af magnesium (smectit-ler) dannes i varme kilder, og at det med methanol som udgangsstof kan katalysere dannelse af komplekse carbonhydrider med op til 20 carbonatomer pr. molekyle. Leret beskytter de store molekyler mod at blive nedbrudt af varme. I forsøg dannedes molekyler med flere carbonringe, og man antager, at disse stoffer ved flytning til koldere områder måske kunne omformes videre.

LIVETS OPSTÅEN / DANNELSESSTED / PYRITHYPOTESEN

Hvad er Pyrithypotesen?

Pyrit, også kaldet svovlkis, dvs. mineralsk jernsulfid (FeS2), kan have virket som katalysator for kemiske reaktioner, som førte til dannelse af aminosyrer mv. I 1988 foreslog tyskeren Gunter Wächtershäuser, at positivt ladet pyrit i varme kilder kan have haft katalyserende virkning, hvorved der dannedes lipider, der samlede sig til membranbobler, som frigjortes og førtes op til havoverfladen. Når pyrit rammes af sollys dannes en svag elektrisk strøm. Pyrit virker beskyttende mod UV-lys. Den beskyttende zone omkring pyrit er ganske vist kun 10 nm bred, men organiske molekyler er typisk kun 2 nm tykke. Når UV-lys optages i et molekyle, vil molekylets elektroner blive korttids-overaktive, hvilket kan skade molekylet, men hvis pyrit-mineralet er nærved, spredes virkningen fra UV-lyset og bliver blot til varme. Pyritteorien medfører altså, at livet kan have udviklet sig, hvor der var ultraviolet lys til stede, dvs. at liv kan være opstået nær havets overflade.

Kemiske stoffer, som dannes i en organisk film, opløses kun langsomt i vand, samtidig med at uorganiske stoffer som phosphat let kan trænge ind i den slimede, organiske film. Molekylerne kan have ligget i en film af organisk materiale, som dækkede pyritmineralerne. Pyritten kan have medført carbon- og nitrogenfixering omkring stedet. Der kendes faktisk flere forskellige arkebakterier, som bruger pyrit – nemlig til at skaffe sig jern ved elektrokemisk korrosion, men uden brug af lys.

LIVETS OPSTÅEN / DEFINITION AF LIV

Hvordan defineres liv?

(Hvor går grænsen mellem ikke-liv og liv? / Hvor længe var der kun tale om molekyler? / Hvornår var der tale om liv?)
Et forskerpanel nedsat af NASA definerede i 1994 liv som ”et kemisk system med Darwin-evolution". Darwin-evolution kan defineres som et molekylært system, der formerer sig med fejl, som arves ved den videre formering. (Et saltkrystal er ikke liv: Krystalstørrelsen kan vokse og fejl kan opstå, men informationen om disse fejl er ikke arvelig ved fortsat krystalvækst).

LIVETS OPSTÅEN / DNA-VERDEN

Hvorfor opstod DNA-verdenen?

I begyndelsen benyttede livet sig sandsynligvis kun af RNA og senere også protein til de fleste opgaver. Men alt ændrede sig, da nogle celler udviklede sig til at bruge forskellige typer af molekyler til forskellige funktioner:

DNA (som er mere stabilt end RNA) blev det genetiske materiale.

Proteiner (som er meget mere effektive igangsættere af kemiske reaktioner end RNA) blev ansvarlige for de grundlæggende stofskiftereaktioner i cellen.

LIVETS OPSTÅEN / DNA / GENETISKE KODE

Hvordan udvikledes DNA-koden?

Man ved, at DNA-koden gennemgik en evolution. I DNA-strengen hos nutidens organismer koder tre baser i rækkefølge for en bestemt aminosyres indsættelse i en proteinstreng. (DNA-genets 3-base codon transskriberes til en tilsvarende 3-base codon hos en RNA-streng, som har budbringerfunktion mellem cellekernen og cellens cytoplasma, og som efter vandring til ribosomerne oversættes til en bestemt aminosyre under opbygningen af en proteinstreng). Denne moderne 3-basekode var i begyndelsen meget simplere: Flere af baserne var kun fyldbaser, som ikke havde betydning for koden. De skulle blot holde afstand mellem de kodende baser. Senere blev disse fyldbaser selv kodende.

LIVETS OPSTÅEN / DNA / OPBYGNING

Ville DNA-molekylet kunne fungere med en anden form?

Det er tilfældigt, at DNA blev opbygget på den måde, som det er bygget på. F.eks. kunne DNA være blevet opbygget med en stærk aminoadenin-binding i stedet for en svag adenin-binding, men det skete altså ikke. Forklaringen kan være, at adenin ved livets dannelse formentlig allerede var til stede på grund af tidligere kemisk omdannelse af ammonium-cyanid, (og adenin indgår i energimolekylet ATP). Derved kom det allertidligste DNA formentlig til at indeholde adenin. Senere var det for vanskeligt at få erstattet dette adenin med aminoadenin, selv om det ville have givet bindingsfordele.

LIVETS OPSTÅEN / DNA / RNA / MODERNE LIV

Hvilken rolle har RNA i cellen?

RNA opstod før DNA i en RNA-verden, men efter at en DNA-verden opstod bevarede RNA visse kontrolfunktioner, og beholdt sin rolle ved sammenbygningen af aminosyrer til en proteinstreng. Det sker i den moderne organisme ved samarbejde mellem tre RNA-typer (mRNA, tRNA og rRNA). mRNA er budbringeren, der bl. a. bærer informationen fra det genetiske DNA til de proteindannende centre i cellen. De celler, som indførte protein og DNA må have haft let ved at udkonkurrere de gamle, umoderne celler, der kun havde det RNA-baserede stofskifte.

LIVETS OPSTÅEN / DNA-VERDEN / PROTEINER

Opstod DNA-verdenen før eller efter proteinernes opståen?

Umiddelbart er det mest sandsynligt, at protein er kommet først, og at DNA er kommer efter protein. RNA kan katalysere samlingen af DNA-byggesten til DNA, men RNA har næppe kunnet bringes til at katalysere den nødvendige reduktion af ribose til deoxyribose, som er det sukkermolekyle, som indgår i DNA. Men det kan dog ikke udelukkes, at dannelsen af DNA-byggesten har fulgt en helt anden vej end den vej, som vi kender fra nutidens livsformer.

LIVETS OPSTÅEN / FORUDSÆTNINGER

Hvad er forudsætningerne for opståen af liv?

Den kemiske udvikling af liv krævede tilstedeværelse af følgende forhold i den nævnte rækkefølge: Energi, beskyttelse, koncentrering og katalyse.

LIVETS OPSTÅEN / FORUDSÆTNINGER / BESKYTTELSE MOD NEDBRYDNING

Hvordan kan tidlige livsmolekyler have fået beskyttelse?

Udvikling af liv krævede beskyttelse mod nedbrydning (f.eks. klæbning til elektrisk fastholdende overflader (ler, lipidmembraner, bobler i vand mv.), porøse klipper, is, sedimentpartikler, klippesprækker, kulde, tidevand eller lavvandede havområder).

LIVETS OPSTÅEN / FORUDSÆTNINGER / ENERGI

Hvorfra kan det tidlige liv have fået energi?

Udvikling af liv krævede energi (f.eks. sollysets UV-stråling, vulkansk varme, laserenergi fra meteornedslag, radioaktivitet, kosmisk stråling eller kemisk energi).

LIVETS OPSTÅEN / FORUDSÆTNINGER / KATALYSE

Hvordan kan tidlige livsreaktioner være blevet katalyseret?

Udvikling af liv krævede katalyse (f.eks. enzymvirkende molekyler som RNA eller protein) eller katalytiske mineraler som øgede reaktionshastigheden (f.eks. virker phosphater og ler katalytisk på dannelsen af nukleotider).

LIVETS OPSTÅEN / FORUDSÆTNINGER / KONCENTRERING

Hvordan kan tidlige livsmolekyler have opnået koncentrering?

Udvikling af liv krævede koncentrering (f.eks. i form af koncentration i skumbobler og dråber, elektrisk klæbning til lerpartikler, inddampning eller nedfrysning).

LIVETS OPSTÅEN / FØRSTE STOFFER / DANNELSE VED KOSMISK STRÅLING

Hvilke stoffer dannedes i den øvre atmosfære på den tidlige Jord?

I den øvre atmosfære dannedes cyanider (methylcyanid (CH2 CN), cyanbrinte (HCN). De endte efterhånden i havet som blåsyre (HCN i vand), når det regnede. Cyanider kunne være byggesten for mange komplekse organiske stoffer, f.eks. aminosyrer og nukleinsyrer. Cyanider var nok de vigtigste stoffer for dannelse af organiske molekyler.

LIVETS OPSTÅEN / FØRSTE STOFFER / DANNELSE VED LYN

Hvilke stoffer kan lyn have dannet på den tidlige Jord?

Lyn medførte dannelse af den stærkt oxiderende salpetersyre (HNO3).

LIVETS OPSTÅEN / FØRSTE STOFFER / DANNELSE VED UV-LYS

Hvilke stoffer kan UV-lyset have dannet på den tidlige Jord?

Solens UV-lys kan have medført dannelse af mange kemiske gasser, blandt andet ammoniak (NH2), methan (CH4), ethan (C2H6), kulilte (CO) og formaldehyd (HCHO), der i vandig opløsning kaldes "formalin", og er et kendt konserveringsmiddel for det moderne liv! Disse gasser opløstes let i vanddampe i atmosfæren og regnede ned i urhavet. UV-lyset var sandsynligvis en overgang kraftig nok til at medføre, at der ud fra simple uorganiske molekyler dannedes komplekse molekyler, såsom aminosyrer, nukleotider og fedtstoffer. Disse stoffer kunne dog også dannes på anden måde, og de blev også tilført til Jorden med nedfaldende kometer og meteoritter fra rummet.

LIVETS OPSTÅEN / FØRSTE STOFFER / DANNELSE VED VULKANISME

Hvilke stoffer kan vulkansk aktivitet have dannet på den tidlige Jord?

Atmosfæren tilførtes nitrogenoxider (NOx) fra vulkaner, ved at den varme magma spaltede CO2 nede i vulkanen, hvorefter de dermed frigjorte iltatomer kunne forbinde sig til nitrogenatomer. Vulkangassen carbonylsulfid (kemisk formel: S=C=O) har vist sig at kunne danne aminosyre-strenge. Der kan derved dannes små proteiner med op til 4 aminosyre-enheder. Forsøg viser, at carbonylsulfid i vand samler masser af aminosyrer til peptid-småstrenge ved stuetemperatur og på få minutter.

Jo mere jern, bly og cadmium, der er i opløsningen, jo mere effektivt forløber peptiddannelsen. Det mest sandsynlige sted for en sådan reaktion ville være undersøiske varme kilder. Kulilte (CO) kan frembringe bindinger mellem aminosyrer, de såkaldte peptidbindinger, men det kræver en katalysator, f.eks. finkornede jernsulfider og nikkelsulfider. Både kulilte, jern, nikkel og svovl er almindelige ved undersøiske varme kilder. På de samme steder findes der ler og sulfidmineraler, som også virker katalyserende på molekyldannelser.

LIVETS OPSTÅEN / FØRSTE STOFFER / DANNELSE

Hvordan dannedes de første organiske stoffer?

Forsøg har vist, at kosmisk støv har en imponerende evne til at katalysere dannelse af organisk stof ud fra CO, N2 og H2. Men også UV-lys, vulkansk aktivitet, lyn og undersøiske varme kilder har medført dannelse af organiske stoffer.

LIVETS OPSTÅEN / GENTAGNE GANGE

Opstod livet i flere omgange?

Alt liv er beslægtet i arvelig forstand – vi kender kun én slags liv. Alt liv er trods dets umiddelbare forskellighed forholdsvis ensartet på de mere grundlæggende niveauer. Livet kan være begyndt utallige gange, men der er ingen tvivl om, at livet kun én gang udviklede den type, som blev ophav til alt andet liv. Livets basale opbygning er nemlig ens for alle organismer, uanset om det er arkebakterier, egentlige bakterier eller eukaryote organismer. Nedarvningens molekyler har været ens i en periode på i størrelsesordenen 4 milliarder år. Dette er forklaringen på, at man kan tage et stykke genmateriale fra et menneske og få en gærcelle til at acceptere det som sit eget. DNA-molekylet ér dens eget, så at sige. Biologer kalder derfor undertiden det, der skete, da genkoden blev fastlagt, for Big Birth (ligesom astronomien har sit "Big Bang"), men genkoden gennemgik desuden en evolution.

Livet kan opdeles i tre meget forskellige grupper, arkebakterier, eubakterier og eukaryoter, men al den grundlæggende biokemi var etableret inden disse grupper udspaltedes fra en fælles stamform.

LIVETS OPSTÅEN / GRUNDSTOFFER / IKKE-ILTEDE FORMER

På hvilken form fandtes grundstofferne på den tidlige Jord?

Grundstofferne fandtes i deres ikke-iltede form. Et ”grundstof" er et stof med et bestemt antal protoner i atomkernen ("atomnummeret"), for eksempel kan nævnes grundstofferne mangan (25), jern (26), cobalt (27), nikkel (28), kobber (29), zink (30). Mange grundstoffer bliver uopløselige, når de udsættes for ilt. Sådanne grundstoffer findes derfor ikke i opløselig form i havene i dag. Men på den tidlige Jord indeholdt havene ikke ilt. Disse grundstoffer var derfor sandsynligvis til stede i urhavet i deres ”reducerede", dvs. ikke-iltede form. Dette kan forklare, at moderne livsformer ofte er afhængige af nu svært tilgængelige grundstoffer (specielt jern, hvor den reducerede ferroform, Fe++, er letopløselig, hvorimod den oxiderede ferriform, Fe+++, er uopløselig og fælder ud som blandet oxid og hydroxid).

LIVETS OPSTÅEN / GRUNDSTOFFER / SUPERNOVAER

Hvor er grundstofferne oprindelig dannet?

Alle grundstoffer, der er tungere end jern, (f.eks. kobber, molybdæn og zink) er dannet i supernova-eksplosioner, som er afslutningen på meget store stjerners eksistens. De naturligt forekommende radioaktive stoffer på Jorden er rester efter en sådan begivenhed i et område af Mælkevejen, hvor solsystemet senere dannedes. Universet indeholdt oprindelig kun brint, helium og lidt lithium. Alle andre grundstoffer er dannet ved senere fusioner i stjernernes indre. De ældste stjerner indeholdt oprindelig kun brint og helium, medens yngre stjerner også kan indeholde tungere grundstoffer. Der findes 92 naturligt forekommende grundstoffer, og kun et udpluk af disse indgår i biologisk liv – det antages, at ca. en fjerdedel af disse 92 naturligt forekommende grundstoffer er livsnødvendigt for alle organismer.

Ilt udgør ca. 60% af liv (fordi ilt indgår som en tung bestanddel af vand). Kulstof udgør 5-10% af levende cellers vægt. Livsnødvendige elektrolytter, Na, K, Mg, Ca og Cl, udgør hver 0,05%-1% af cellers vægt. De resterende livsnødvendige grundstoffer udgør under 0,05% af cellers vægt, men er altså alligevel livsnødvendige. Metaller som Fe, Mn, Cu, Co, Mo, Ni, Zn og V, er nødvendige som komponent i forskellige enzymer. I, F, Br, Si og Se anses for livsnødvendige. Ba og Sr er en væsentlig komponent i nogle organismers cellevægge og skeletdele. Endelig ophobes nogle stoffer, såsom As, B, Cd, Cr, Hg, Pb, W og LI, i nogle organismer uden at man ved, om de har en funktion her.

LIVETS OPSTÅEN / 2. TERMODYNAMISKE LOV

Er udviklingen af en kompliceret organisme i modstrid med den 2. termodynamiske lov?

Nej, udviklingen af en kompliceret organisme er ikke i modstrid med den 2. termodynamiske lov. Der var indtil et godt stykke op i 1900-tallet mange, som mente, at udvikling af en mere og mere kompliceret organisme ville være i modstrid med den 2. termodynamiske lov (som siger, at en proces, som kan gå begge veje på reversibel måde, kun kan foregå spontant, hvis systemets entropi vokser, dvs. hvis systemets tilstandssandsynlighed vokser: Med andre ord kan procesretningen forudsiges. Hvis alle molekyler er jævnt fordelt i et kar, har de større entropi (= større sandsynlighed), end hvis de alle er i den ene ende af karret (hvilket er mindre sandsynligt). Men den 2. termodynamiske lov forbyder ikke lokal formindskelse af entropi (dvs. lokal mindre-sandsynlig fordeling). Den 2. termodynamiske lov gælder nemlig for hele systemers samlede entropi, og liv er langt fra i en ligevægtstilstand, eftersom liv modtager energi udefra og udveksler stof med omgivelserne. Det er blot kun et krav, at universets entropi som helhed stiger. Et eksempel viser dette: En stegepande med en sukkeropløsning opvarmes, dvs. varme strømmer fra varmepladen, via stegepanden til luften i køkkenet. Systemets totale entropi vokser (det ville være mindre sandsynligt, at varmepladen ikke ville afgive sin varme). Derimod indtager sukkeropløsningen heksagonale konvektionscellemønstre, som er en "usandsynlig" organisering af sukkeropløsningen (altså lokal nedsat entropi). På samme måde man kan betragte alt liv som et led i energistrømmen fra solen til universet.

Den 2. termodynamiske lov angår, om en given kemisk proces kan forløbe spontant – men ofte kræver kemiske processer aktiveringsenergi inden de overhovedet kan komme igang. Mange termodynamisk-mulige kemiske processer forløber derfor ikke spontant, men er "kinetisk begrænsede". Aktiveringsenergien kan tilføres med varme, elektriske udladninger eller ved katalyse. Det kan f.eks. være enzymer, en platinsvamp mv. Cellen kan ved hjælp af enzymer styre, hvilke mulige kemiske processer som faktisk får lov at ske, og kan styre retningen af en række reaktionsprocesser.
(Kilde: Tom Fenchel: "Det første liv", Gad 2000 s.63).

Silicium er efter ilt det næsthyppigste stof i jordskorpen, men spiller en meget underordnet rolle i organismer. Aluminium er også meget hyppigt på Jorden, men man kendes ingen biologisk funktion af dette grundstof. Ædelgasserne (He, Ne og Ar), de sjældne jordarter, platinmetaller og actiniderne (uran, thorium) spiller med sikkerhed ingen rolle i biologisk liv.

LIVETS OPSTÅEN / HASTIGHED

Opstod livet hurtigt?

Man har diskuteret, om livet opstod hurtigt, så snart der blev mulighed for det. Det ville gøre det rimeligt at antage, at det ikke er vanskeligt for liv at opstå under egnede betingelser (religiøst troende bruger undertiden argumentet, at livet opstod hurtigt, fordi det blev plantet af Gud). Ny forskning tyder dog på, at livet havde mange hundrede millioner år til at udvikles, måske 600-800 mill. år. Men i virkeligheden ved man ikke, om livet opstod i løbet af f.eks. 1 million år eller 800 millioner år. Intet tyder dog på, at livet opstod på en dag eller en lille uges tid. Men som prof. Tom Fenchel skriver i bogen "Det første liv" (Gad Forlag 2000) på s.25: "Det er langtfra udelukket at den tid, der forløb fra det første tilløb til "molekylær evolution" til en bakteriecelle og videre til stort set alle de funktionelle typer af bakterier vi kender i dag, var relativt kort, f.eks. blot 1 eller 10 millioner år". Han nævner, at én bakterie teoretisk vil kunne dække Jordens overflade på 100 døgn, hvis den havde ubegrænsede ressourcer.

Man har antaget, at livet ikke kunne opstå, så længe der var kraftige meteornedslag på Jorden. Men antagelsen, at havene på grund af meteornedslagene var for varme til liv, virker forkert, når man tænker på, at liv i dag kan findes, hvor temperaturen er nær kogepunktet. Varme nedbryder organiske stoffer, men der findes mange måder at stabilisere molekyler, så de ikke nedbrydes. Desuden var Jorden simpelthen måske ikke så varm, som man hidtil har antaget. Medens man tidligere antog, at Jorden først var kold nok til at danne skorpe for 3800 år siden, mener man nu, at skorpedannelsen allerede begyndte 600 millioner år tidligere. Meteorbombardementet af Jorden ophørte for ca. 3900-3800 millioner år siden.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN

Hvad er komposom-hypotesen?

En israelsk forskningsgruppe (Doron Lancet, Daniel Segre og Barak Shenhaw) har sammen med forskere fra Frankrig, England, USA og Danmark fremsat en hypotese om livets opståen, som kan kaldes "økosystem-først-hypotesen". I denne model var der intet bestemt punkt, hvor livet opstod, f.eks. ikke noget "første selvformerende molekyle". Der var derimod tale om en kontinuerlig proces med stadig mere komplekse molekylfællesskaber (kaldet "komposomer "). Molekylfællesskaberne gennemgik en naturlig evolutionsudvikling på grundlag af, hvor godt molekylerne passede sammen: Komplementære molekyler samlede sig og dannede molekylfællesskaber med forskellige funktioner, som kunne hjælpe hinanden, ligesom det kendes fra et økologisk system: Nogle producerer et stof, andre udnytter det, og atter andre skaffer affaldsproblemerne af vejen.

Molekylfællesskaberne blev stabile og selvformerende, men fik også "arvelige" egenskaber, f.eks. katalytiske evner, bufferkapacitet, stofskiftekontrol osv., som selve sammensætningen af molekylerne i molekylfællesskabet i sig selv udgjorde en slags arvekode for. Denne sammensætning kunne arves ved simpel deling. Derved kunne molekylfællesskaberne udvikle sig i konkurrence med andre molekylfællesskaber. Ifølge hypotesen begyndte livet altså ved, at evner som stofskifte og formering opstod samtidig – i et molekylnetværk, som bedst kan beskrives som "økologi før livets opståen" (pre-biotic ecology). Hypotesens forfattere (bl. a. Axel Hunding fra Kemisk Institut på Københavns Universitet) havde tidligere hver for sig forsøgt at beskrive forskellige krav til livets opståen, og da de ved en konference i Frankrig i 2004 mødte hinanden personligt opstod idéen om at opsummere tankerne i en fælles artikel (BioEssays bind 28 side 399-412, 2006 af Axel Hunding m. fl.).

Ifølge denne artikel opstod kompleksiteten ved, at relativt simple organiske molekyler samvirkede med hinanden på grundlag af princippet om, at hvert molekyle har indflydelse på nabomolekylet (som kan være et komplementært molekyle). Ifølge hypotesen dannedes derved forskellige molekylfællesskaber, udvalgt på grundlag af deres evne til at virke sammen, stabilisere hinanden mod nedbrydning eller give hinanden buffervirkning overfor påvirkninger fra det omgivende, nære miljø, så dette ikke ændredes pludseligt og hurtigt. De kræfter, som bestemmer molekylfællesskabets struktur, udgør selv en buffer for systemet, og nedsætter altså risikoen for ændringer i koncentrationen af komponenter, opsplitning osv. Man har desuden påvist, at sandsynligheden for, at et kompleks system kan samles ud fra dets bestanddele, øges dramatisk med øget stabilitet hos bestanddelene (og med øget hierakisk organisation af bestanddelene).

Nogle molekylfællesskaber kan have haft overflader, som kunne katalysere bestemte reaktioner. Derved kunne der opstå et netværk af katalytiske reaktioner. Nogle af disse netværk kan have været gensidigt katalytiske, f.eks. ved at hvert molekylfællesskab katalyserede en reaktion, som krævedes for at danne komponenterne i nabo-molekylfællesskabet. Sådanne nabo-molekylfællesskaber kunne senere slutte sig sammen.

Efterhånden kunne simple molekylfællesskaber blive mere komplekse, f.eks. ved at små molekylgrupper blev bundet sammen til lange polymerkæder. Dette kunne være oprindelsen til enzymer og receptorer. Dermed kunne der ske udvælgelse af systemer, som på præcis måde kunne formere disse polymerholdige molekylfællesskaber.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / ARTSDANNELSER

Hvordan kan “arter” være opstået i en komposom-verden?

Hver molekylfællesskab-art var forskellig med hensyn til stabilitet, katalytiske evner og evnen til at fusionere, spaltes og ophobes. Når molekyler samledes i komplekse fællesskaber var de mere modstandsdygtige mod nedbrydning. De overlevede derfor i længere tid, hvorved molekylfællesskabet kunne vokse sig større ved tilførsel af molekyler fra omgivelserne.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / ARV

Hvordan kan simple molekylfællesskaber opnå nedarvning af information ifølge komposomhypotesen?

Nedarvningen af den "information", som molekylfællesskabet repræsenterede, skete ifølge teorien ved, at molekylfællesskabet simpelthen delte sig, hvorved hvert datter-molekylfællesskab fik en nogenlunde tilsvarende fordeling af molekyler, dvs. samme "information". Hvis den fortsatte formering skulle være pålidelig over flere generationer måtte der være et tilstrækkeligt antal af hver komponent i molekylfællesskabet for at sikre den sandsynlige indlemmelse af hver komponent i fremtidigt afkom.

Denne mekanisme kendes fra moderne celledelinger, hvor fordelingen af cellekomponenter som Golgi-apparat, mitokondrier osv. til celleafkommet er en slags billede på, hvordan molekylkomponenter i tidlige livsformer kan have fordelt sig på afkommet uden medvirken af en specifik genetisk fordelingsmekanisme. Det er ikke nødvendigt, at der ved delingen dannes identiske døtre, for at bevare egenskaberne i populationen. Blot skal afkommet tilsammen have bevaret egenskaberne, eller i hvert fald skal de samme egenskaber kunne genoprettes ved nye sammensmeltninger mellem afkommet.

Nogle encellede gærsvampe har kun én vakuole, men vakuolen opdeles i mindre vakuoler før en celledeling, for så bagefter igen at blive samlet til én stor vakuole i hver af dattercellerne. I moderne celler findes rester efter tidligere tiders delinger, idet membran-domæner med specifikke lipid- og proteinsammensætninger er involveret i celledeling hos både prokaryote og eukaryote celler.

I bakteriers celledeling er der strukturel lighed mellem bakteriernes celledelingsprotein MinD og det nitrogenspaltende enzym nitrogenase, der bruges af cyanobakterier til nitrogen-fixering (spaltning af luftens N2-kvælstof). Det kunne tyde på, at primitive forstadier til de nitrogen-spaltende proteiner kan have været bundet til membraner på et meget tidligt trin i molekylfællesskab-evolutionen, måske endnu før liv var udviklet, og kan have været et forstadie til de moderne celledelingsmekanismer. De nitrogenspaltende proteiner ødelægges iøvrigt yderst let ved udsættelse for ilt. Cyanobakterier var helt specielle blandt bakterier ved alligevel at kunne producere ilt (ved fotosyntese).

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / ARVELIGHED

Kan arvelighed have foregået i en komposom-verden?

En form for arvelig information kan have været til stede i form af selve sammensætningen af molekylkomponenterne i fællesskabet. Molekylfællesskaber kunne altså indeholde information, selv om informationen ikke fandtes i form af nukleinsyrers baseparring (som hos RNA og DNA), og selv om molekylerne ikke var bundet fast sammen ved hjælp af de stærke kovalente bindinger.

Systemets "information" var ikke nedlagt i bestemte molekyler, men i selve den samling af molekyler, som et molekylfællesskab havde. Adskillelse mellem genotypen (med information om mulige egenskaber) og fænotypen (med de faktiske egenskaber) opstod først senere i denne før-biologiske udvikling. Formering på grundlag af nukleinsyrer eller lignende kom ifølge hypotesen først senere, f.eks. ved at molekyler stødte op mod hinanden og derved dannede lange, lineære skabeloner, hvorpå molekyler som f.eks. RNA kunne dannes, hvorved der etableredes informationsbærende molekyler med formeringsevne: Den informationsbærende egenskab lå hos de molekyl-skabeloner, der kodede for komplementære strenge (ligesom den ene side i en lynlås indeholder information om den anden side).

Mange polymeriseringer resulterede i forgrenede molekyler, som ikke var egnet til at rumme information: Dannelsen af lineære polymerer kræver ofte en overflade eller et andet sted, som monomer-enhederne kan ordnes på. RNA kan have enzymvirkning (ribozymer). Man kunne forestille sig primitive ribozymer i form af RNA, som katalyserede dannelsen af fedtstoffer, peptider eller polysakkarider, men som ikke katalyserede dannelsen af mere RNA. Hvis RNA kunne hjælpe med at katalysere peptider, kunne disse peptider tænkes at hjælpe med at katalysere dannelsen af nyt RNA. Det ville være en slags primitiv viruslignende partikel.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / BINDINGER

Hvordan blev de tidlige molekyler holdt sammen ifølge komposomhypotesen?

Ifølge hypotesen blev molekylerne holdt sammen af svage bindinger (dvs. ikke-covalente bindinger). De bindinger, som holdt molekylerne sammen, kunne være elektriske positiv/negativ-tiltrækninger og f.eks. være ionbindinger, hydrogenbindinger, van-der-Waal bindinger og bindinger, som skyldtes flytning af en elektrisk ladning. Resultatet af sådanne bindinger mellem molekyler er dannelsen af komplekser, som er stabile over for oxidation, pH-ændringer, varmepåvirkning og andre nedbrydende påvirkninger. Derved opnåede molekylfællesskaberne en evolutionær overlevelsesfordel, hvilket betød, at de med tiden blev stadig hyppigere.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / DANNELSESSTED

Hvor kan en komposom-verden være opstået?

Det er muligt, at molekylfællesskaberne (komposomerne) oprindelig er opstået på ler eller krystaller, og at molekylfællesskaberne senere har forladt disse steder. Det er også muligt, at molekylfællesskaberne oprindeligt dannedes ved kraftige energikilder (UV-lys, ekstremt varme kilder), og at der efterhånden udvikledes systemer, som kunne udnytte mindre kraftfulde energikilder, hvilket muliggjorde bedre styring. Moderne organismer tåler ikke mere de voldsomme energikilder.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / EGENSKABERS OPSTÅEN

Hvordan kan særlige egenskaber være opstået ifølge komposomhypotesen?

Molekylerne kunne naturligt danne afdelinger (domæner) med særlige egenskaber: Miceller, der er sammensat af flere fedtstofmolekyler, organiseres spontant i forskellige domæner, der er domineret af de forskellige lipidarter i micellen. Disse domæner vil være forskellige med hensyn til hvilke stoffer, de blander sig med. På grænsen mellem forskellige domæner vil der kunne ske katalyse med dannelse af nye stoffer.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / EVOLUTION

Hvordan kan de tidlige molekyler have udviklet sig evolutionært ifølge komposomhypotesen?

Ifølge hypotesen kunne molekylfællesskaberne udvikle sig (præbiotisk evolution). Evolution hos organismer drives af muligheden for variation kombineret med udvælgelse (selektion) og formering af det udvalgte (replikation). Dette gjaldt også for molekylfællesskaberne.

Molekylfællesskaberne udviklede ifølge hypotesen selv-katalyserende evner. Gensidig afhængighed blandt molekylerne i en molekylfællesskab-art, hvor molekylerne indbyrdes katalyserede hinandens stofskifte, medførte derved en slags Darwin-evolution af molekylfællesskabet.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / EVOLUTION / FORMERING

Hvordan kan simple molekylfællesskaber opnå formeringifølge komposomhypotesen?

Molekylfællesskaberne kunne spaltes og dele sig (dvs. formere sig). Formentlig skete deling af molekylfællesskaber i starten ved simpel deling, f.eks. ved at molekylfællesskabet blev presset gennem lag med jernsulfid-krystaller eller ved simpel vækst og spaltning. Studier af liposomer viser, at ved en bestemt størrelse deles de spontant – de danner afkom. Udvikling af styret deling må have været et væsentligt fremskridt for evolutionen af liv.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / EVOLUTION / VARIATION

Hvordan kan simple molekylfællesskaber opnå variationifølge komposomhypotesen?

Variation kunne bl. a. opstå, når et molekylfællesskab ændredes over tid. Molekylfællesskaberne var også forskellige, fordi de undertiden ville være i stand til at sammensmelte (fusionere) til et større fællesskab, hvorved de fik (emergente) egenskaber, som ikke fandtes hos nogen af de oprindelige partnere.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / EVOLUTION / VÆKST

Hvordan kan simple molekylfællesskaber opnå vækstifølge komposomhypotesen?

Ved at molekylerne kunne tiltrække molekyler af egen type kunne deres fællesskab vokse sig større. Ved katalyse kunne de desuden danne nye produkter, som indgik i molekylfællesskabet.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / FASEOVERGANGE

Hvad kan faseovergange have medført i en komposom-verden?

Ligesom vand optager energi forud for overgangen fra en fase til en anden fase, således vil også komponenterne i et molekylfællesskab skulle optage energi forud for faseovergange, f.eks. mellem fast og flydende fase, før opsplitning osv. Udvikling af en styring af overgangen mellem en ligevægtstilstand og en ikke-ligevægtstilstand vil være en naturlig konsekvens af den molekylære samvirkning, som holder molekylfællesskabets strukturer sammen.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / FEEDBACK

Kan feedback-reaktioner have foregået i en komposom-verden?

Hvis produkterne AB og CD fra to forskellige reaktioner udfælder hinanden (til produktet ABCD) vil reaktionsprodukterne blive fjernet fra miljøet, og dette ville udgøre en positiv feedback, idet der så ville være plads til yderligere produktion af AB og CD.

Der kan have været mange andre feedback-reaktioner: Et eksempel kunne være, at molekylet A kunne katalysere omdannelsen af stoffet C til stoffet D, men at A kunne bindes til et stof B, hvorved der blev mindre A til at katalysere C -til-> D reaktionen. I så fald ville mængden af D afhænge af mængden af det blokerende B. Der kunne etableres selvregulerende systemer via sådanne feedback-hæmningsmekanismer. Med tiden kunne der udvikles stadig mere indbyrdes forbundne og forskelligartede molekylfællesskaber, og udviklingen af sådanne gensidigt katalytiske netværk kunne medføre, at væksten af molekylfællesskabet blev balanceret. Selv i netværk med blokerende samvirkeformer ville indirekte sløjfer virke fremmende: En hæmmer til en hæmmer er i praksis en aktivator i sådanne netværk. Selv-supplerende molekylfællesskaber ville derfor kunne opstå, uden at molekylerne var direkte selvkatalyserende på sig selv.

Et netværk af molekylfællesskaber med forskellige katalytiske egenskaber, kunne forsyne hinanden med de nødvendige komponenter, styret af sådanne feedbacksystemer. Styret selvkatalyserende stofskifte hos et molekylfællesskab er derfor blot ren populationsøkologi. Selvkatalyse og selvformerende evne kan altså være opstået i et økologisk netværk af molekylfællesskaber ( "komposomer"), før disse evner opstod i et enkelt molekylfællesskab i form af en "protocelle".

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / KATALYSE

Hvilke katalytiske evner kan molekylerne ifølge komposom-hypotesen have haft?

Nogle molekyler kan have haft katalyserende evne. Katalyse er defineret som nedsættelse af den aktiveringsenergi, som er nødvendig for at frembringe en bestemt reaktion. Ved katalyse kunne der opstå stofskifteprodukter (metabolitter), som kunne holdes tilbage af en delvis gennemtrængelig (semi-permeabel) membran. Miceller kan have katalytiske egenskaber. Også småpeptider som glutathion og simple molekyler som prolin og histidin kan have katalytiske evner.

Katalyse kunne ske ved tilførsel af lysenergi. Lysenergi kunne indfanges af molekylfællesskaber ved hjælp af komplekser, der kan dannes af simple molekyler. F.eks. vil flaviner og riboflaviner reagere med indoler og indolamin under påvirkning af UV-lys. Ringformede molekylformer kan undertiden absorbere lys, og tilstedeværelse af ioner vil medføre, at lyset absorberes ved anderledes lysfrekvenser. Sammen med passende receptormolekyler vil lys kunne medføre overflytning af energi, sådan som det i nutiden kendes fra klorofyl. Mange reaktioner er mulige ud fra den før-biologiske kemi, som kunne indfange lysenergi.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / LIPOSOMER

Hvordan kan liposomer opstå ifølge komposomhypotesen?

Liposomer opstår spontant ved tilstedeværelse af stoffer med både fedt- og vandopløselige egenskaber (amfifile stoffer). Opløseligheden i vand varierer for forskellige stoffer. (Glyceraldehyd er f.eks. kun lidt opløseligt i vand, fordi dette molekyle foretrækker at lave hydrogenbindinger til sig selv i stedet for til vand).

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / MOLEKYLTYPER

Hvilke stoffer kan komposomerne have bestået af ifølge hypotesen?

Molekylfællesskaberne ifølge komposomhypotesen kan have været fedtstofmolekyler, der udførte hydrofobe reaktioner sammen i et vandigt miljø, men kan også have været proteinlignende molekyler eller andre molekyler med både polære og ikke-polære molekylgrupper. Det kan også have været en gruppe af forskellige molekyltyper, f.eks. små sukkerarter opbygget af tre carbonatomer, små aminosyrekæder (peptider) osv., som så senere indlemmede fedtstoffer og nukleotider i deres molekylfællesskab, og som blev holdt sammen i en gelé eller "miceller" (molekylbundter i kolloidal opløsning).

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / POLYMERISERINGER

Kunne der opstå lange molekylkæder i en komposom-verden?

Dannelsen af lange molekylkæder, polymeriseringer, kan undertiden ske spontant. F.eks. kan adrenalin omdannes spontant til melanin (som er en polymer). Selve regelmæssigheden af strukturen hos visse polymerer kan medføre nye egenskaber, og kan lette overgange, f.eks. fra opløselig form til gelform, og polymerernes regelmæssighed kan virke katalyserende, f.eks. når polyphosphater bindes til poly-beta-hydroxybutyrat, og når polyaminer bindes til DNA. Divalente ioner kan stabilisere en elektrisk ladet polymer, hvilket betyder at nedsættelse af koncentrationen af ionerne vil gøre det stadig lettere at lokke polymeren ud af form. Peptider og proteiner kan have hjulpet hinanden med dannelse af polymerer. Den måde, som såkaldte "prioner" overfører information på, kan iøvrigt være en rest af en primitiv formeringsstrategi. (Prioner er infektiøse proteiner, som bl. a. er skyld i kogalskab).

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / SELVSAMLING

Hvordan kan molekylerne ifølge komposom-hypotesen have samlet sig sammen?

Samvirken mellem små molekyler i vandig opløsning har tendens til at føre til selvsamling. Fedtstoffer, fosfolipider, proteinholdige proteolipider og sukkerstofholdige glycolipider vil alle spontant danne miceller. Nukleotider og polynukleotider vil bindes til positivt ladede, kationiske fedtstoffer. Polynukleotider, polyaminer og lipider vil alle samles til regelmæssige strukturer, som ligner de virus, som formerer sig i bakterier (bakteriofag-virus).

Peptider og proteiner kan få miceller til at vokse til større vesikel-bobler. Peptider kan selvsamle sig til polymerer, som holdes sammen med svage, ikke-kovalente bindinger. De kan af sig selv fordele sig i grupper sammen med forskellige typer molekyler. Peptider kan desuden binde sig selektivt til visse andre små molekyler, såsom katekolaminer, indolaminer og sukkerarter. I modsætning til hvad man umiddelbart skulle tro, fører delvis uforligelighed af molekyler undertiden til øget selvsamlende evne.

Molekylerne kunne altså bindes til deres egen type eller til fremmede molekyltyper, og molekylerne kunne være store eller små. F.eks. kan selv så små molekyler som askorbinsyre bindes til adrenalin. Sådanne molekylfællesskaber kunne indledningsvis dannes på mineralsubstrater og lersubstrater, og forskellige økologiske nicher kunne medføre forskellige molekylfællesskaber, så der foregik forskellige kemiske processer i disse.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / SPECIALISERINGER

Kan specialiseringer være opstået i en komposom-verden?

Ifølge hypotesen om en komposom-verden, dvs. en verden af løse molekylfællesskaber, var det først senere, at der udvikledes opdelinger efter funktioner, såsom delvis-gennemtrængelige membraner og organisering i celler med særlige afdelinger og specialiserede organeller. Det må have været fordelagtigt, hvis stofskifteprodukter, som virkede på hinanden, dannedes nær hinanden. Dette må have medført en tendens til, at indbyrdes afhængige molekylfællesskaber blev samlet tæt sammen. Dette øgede nemlig produkternes koncentration og dermed effektiviteten og væksten.

LIVETS OPSTÅEN / KOMPOSOM-VERDEN / STOFSKIFTE

Hvordan kan stofskifte være opstået ifølge komposomhypotesen?

Styring af stofskifte-reaktionerne kan være opstået på grund af stoffernes indre kemiske tilbøjelighed til at reagere med hinanden, eller ved at nogle substrater regulerer hinandens tilgængelighed ved at bindes blokerende til hinanden. Hvis f.eks. molekylerne A og B tilsammen danner produktet AB, og hvis AB bindes blokerende til A, vil der være en negativ feedbackkontrol, idet stor produktion af produktet AB bremser dannelsen af mere AB.

LIVETS OPSTÅEN / KONCENTRERING

Hvilken betydning har koncentrering for omdannelsen af organiske stoffer?

Hvis livsmolekylerne koncentreres på mindre plads, reagerer de lettere med hinanden. Livet kan derfor være opstået i havet på steder, hvor livsmolekylerne har kunnet koncentreres – f.eks. i bobler, skum, ler eller fedtstoffer (lipid-molekyler). En af de måder, som dette kan være sket på, er ved at molekylerne er blevet fanget inde i fedtdråber og fedtbobler med omgivende fedtmembraner.

LIVETS OPSTÅEN / KUNSTIGT LIV / MILLER-UREY FORSØGET

Hvad var Miller-Urey forsøget?

Det berømte Miller-Urey forsøg forsøgte at vise, at livets byggesten ville kunne dannes i den tidlige atmosfære.

Da en ung studerende ved Chicago universitet, Stanley Miller, i 1953 forbandt to flasker med gummislanger, hældte lidt vand i den ene flaske og lod den anden flaske indeholde methangas, ammoniak, brint og vanddamp for henholdsvis at repræsentere urhavet og hvad man dengang troede var Jordens tidlige atmosfære – samt lod elektriske gnister gøre det ud for lyn, blev vandet efter få dage gult og grønt af aminosyrer, sukkerstoffer, fedtsyrer og andre organiske stoffer – til stor begejstring for studentens vejleder Harold Urey.

Efter en uge var 10-15% af carbonatomerne blevet indbygget i organiske stoffer. 2% af carbon'et var tilmed indbygget i nogle af de aminosyretyper, som indgår i proteiner i levende organismer. At dømme efter avisomtalerne af dette nu berømte"Miller-Urey forsøg" kunne man nærmest forvente, at liv snart ville kravle ud af laboratoriekolberne. Andre udførte lignende forsøg. Forsøget var startskud til megen forskning. I senere forsøg anvendte Stanley Miller og hans professor kulilte (CO), kuldioxid (CO2), svovlbrinte (H2S) og katalytiske metalioner. I 1961 påviste Juan Oro, at både aminosyrer og store mængder af nukleotidbasen adenin kan laves ud fra blåsyre og ammoniak i vandig opløsning.

LIVETS OPSTÅEN / KUNSTIGT LIV / MILLER-UREY FORSØGET / KRITIK

Hvad er Miller-Urey forsøget blevet kritiseret for?

Det er blevet hævdet, at den tidlige Jords atmosfære indeholdt for meget CO og CO2 til at være så reaktiv, som det blev forudsat i Miller-Urey forsøget. Men en analyse fra 2005 konkluderede, at atmosfæren på den tidlige Jord kan have indeholdt 30% vulkansk hydrogen, fordi CO2 kan have blokeret for UV-lyset, hvorved molekyler i atmosfæren ikke spaltedes, således at hydrogen ikke mistedes til rummet. Hvis atmosfæren indeholdt en trediedel hydrogen, vil organiske stoffer let have kunnet dannes. Energien fra "lyn" i Miller-Urey forsøget har man kaldt urealistisk stor, men kraftig lynaktivitet over vulkaner kan faktisk have haft meget energirig lokal virkning.

LIVETS OPSTÅEN / KUNSTIGT LIV

Kan man fremstille liv i laboratoriet?

Virus kan laves i laboratoriet. De kan samles ud fra kemiske grundbestanddele. Virus er ikke liv, men det forventes, at også liv i en eller anden form vil kunne laboratoriefremstilles. Hvis og når det lykkes, vil det dog ikke nødvendigvis ske ved en proces, som er helt identisk med den proces, som dannede livet i naturen.

Et amerikansk-europæisk samarbejde med bl.a. danskeren Steen Rasmussen fra Los Alamos National Laboratory i USA som initiativtager sigter mod at konstruere ikke-biologisk kunstigt liv. Projektet blev indledt i 2004. Den europæiske del kaldes Programmable Artificial Cell Evolution (PACE), og den amerikanske del kaldes Protocell Assembly. Det er tanken at bruge lys som energikilde og det kunstigt fremstillede PNA (peptid-nukleinsyre) som arvemateriale. PNA er udviklet af en dansk forskergruppe, hvor bl.a. Peter E. Nielsen fra Panum-instituttet deltog. Den kunstige protocelle vil være meget anderledes end en biologisk celle. Det vil f.eks. kunne være et liposom, hvori det fedtstof-tiltrukne genetiske materiale er indlejret. Dannelse af flere komponenter til liposomet skal så kunne ske via lysenergien på en simpel måde, som er afhængig af PNA-arvematerialet. Energiomdannelsen på en lysfølsom komponent udgør stofskiftedelen af systemet. Tilførte stoffer skal kunne laves om til byggeblokke, der tillader vækst, deling og evolution. Det er muligt at et sådant system, hvis det lykkes, vil kunne programmeres til at vokse i et specielt kemisk miljø af teknologisk interesse, – måske bedre tilpasset hertil end biologiske systemer ville være.

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / DANNELSE

Hvordan kan membraner have udviklet sig?

Membrandannelsen kunne opstå ved tre gensidigt forstærkende processer. I den første vil voksende miceller spontant indkapsle vandigt materiale, og derved danne et beskyttet vandigt miljø.

I en anden proces vil der opstå afdelinger (domæner) i lipidmembranen med udfældning (en lagringsmekanisme) eller med enten nedsat eller øget opløselighed i vandige eller fedtholdige faser og dermed enten nedsat eller øget gennemtrængelighed for stoffer.

I en tredie proces for membrandannelse vil der opstå afdelinger (domæner) inden i lipidmembranen på grund af selvsortering af forskellige komponenter, såsom lipider, peptider, sukkerstoffer osv.

F.eks. kan ganske simple molekyler, såsom polyhydroxybutyrat og polyphosphat, danne membranporer, hvorigennem ioner kan passere. Variationer i membranen må have muliggjort selektiv optagelse af visse stoffer, selektiv udskillelse af bestemte stoffer og selektiv koncentration af visse stoffer. Membranudvikling kan være sket flere gange. Arkebakterier og egentlige bakterier har f.eks. to forskellige typer af fedtstoffer (henholdsvis glycerolestere og glycerol-ethere). Arkebakterier og eubakterier har også to meget forskellige sæt af proteiner, som katalyserer syntesen af disse forskellige stoffer. Dette tyder på, at evolutionen før livets opståen havde forskellige måder at danne membraner på.

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / FEDTSYRER

Fandtes fedtsyrer på den tidlige Jord?

En forsker ved navn David Deamer har påvist, at fedtsyrer fandtes på den tidlige Jord og i meteoritter. Han har kunnet vise, at de ved udtørring må have dannet liposomer. Hvis han tilsatte nukleinsyrer (RNA eller DNA), blev nukleinsyrerne undertiden fanget inde i de liposomer, som dannedes spontant. Undertiden blev nukleinsyrerne derved koncentreret 100 gange.

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / FORDELE

Hvilke fordele medførte membranerne?

Membranen om en celle fungerer ligesom et hus: Vi kan lukke vinduer eller døre op, eller vi kan holde på energien inde i huset. Membranen omkring protocellen medførte enorme fordele:

1) Kemiske reaktioner skete lettere på den begrænsede plads.

2) Det indre miljø af protocellen kunne være forskelligt fra det ydre miljø.

3) Molekyler, som blev dannet ved aflæsning af den genetiske kode, forblev inde i cellerne. Udvikling af cellemembraner må have været så fordelagtigt, at membran-indkapslede celler hurtigt udkonkurrerede de nøgne replikatorer (RNA, se nedenfor). Dette gennembrud må have frembragt en organisme, som i princippet meget lignede en moderne bakterie).

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / LERS VIRKNING

Hvilken betydning har ler for dannelse af membranbobler?

Man har fundet, at tilsætning af ler kan gøre liposom-dannelsen 100 gange hurtigere. Oppiskning af vand i vandkanten på en leret strand kan have dannet liposomer på den tidlige Jord.

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / PROTOCELLER

Hvad er protoceller?

Ifølge teorien om protoceller var situationen før livets opståen således: De selv-formerende membranbobler i urhavet lignede celler, men var ikke liv. De kan kaldes ”protoceller", hvis man blot husker på, at de ikke var levende. Selv om de ikke var levende, kunne de konkurrere med andre protoceller!

De protoceller, som hurtigst kunne omdanne urhavets organiske materialer til protocellemateriale, forbrugte flest af de byggesten, som solens UV-lys dannede på Jorden. Der blev derfor flest af disse protoceller. De var de mest succesfulde protoceller i urhavet. Der var altså tale om en ikke-biologisk evolution.

Særlig store membranbobler kan samle særlig store mængder organiske molekyler i sig. De har derfor også størst succes med at danne kemiske forbindelser. Inden i det begrænsede rum i en protocelle kan molekylerne lettere støde sammen og bindes til hinanden. Derved kan de f.eks. danne lange kæder af nukleinsyrer eller aminosyrer. Ved disse molekylreaktioner dannes også små restpartikler i form af phosphatgrupper med phosphoratomer (phosphor (fosfor) [P ]). Disse små rester kunne let slippe ud gennem små huller i membranen.

LIVETS OPSTÅEN / MEMBRANER / VIRKNING

Hvilke egenskaber har ikke-levende membraner?

De spontant opståede membrankugler på den tidlige Jord var ikke ”levende", men alligevel ville en membranboble kunne vokse i størrelse. Det ville ske, hvis der kunne komme membrankomponenter ind i membranboblen og dér indbygges i membranen ved hjælp af ATP-energi.

Men selv om membranboblen voksede og delte sig, ville der stadig ikke være tale om liv. Situationen ville blot ligne det, der sker, når en sæbeboble, der tilføres sæbevand, vokser og til sidst deler sig. Disse forhold er drevet af fysiske og kemiske processer, som er energimæssigt fordelagtige. Der findes mange andre fysisk/kemiske processer, som drives spontant i en bestemt retning, – det gælder f.eks., når et stearinlys brænder.

LIVETS OPSTÅEN / MOLEKYLER / SPEJLVENDINGSRETNING

Hvad er spejlvendingsretning?

Fænomenet, at visse biomolekyler kun har én spejlvendingsretning, dvs. at de viser samme kiralitet, kaldes homochiralitet eller homokiralitet. F.eks. kan aminosyrer eksistere i to forskellige enantiomere former, den venstredrejende form (L-formen, den levo-rotatoriske form) og den højredrejende form (D-formen, den dextro-rotatoriske form), afhængig af om planet for polarisering af indgående polariseret lys roteres til venstre eller til højre i forhold til retningen for det indgående lys.

LIVETS OPSTÅEN / MOLEKYLER / SPEJLVENDINGSRETNING

Hvad er årsagen til, at biomolekyler kun har én spejlvendingsretning?

Aminosyrer i levende organismer er næsten altid i L-formen. Hvis aminosyrer fremstilles kunstigt i et laboratorie er de altid i en blanding af L-former og D-former. (Dette kaldes en racemisk blanding). Dødt liv vil med tiden blive stadig mere en blandingsform af spejlvendingsretninger, hvilket kan bruges til tidsmåling.

Årsagen til, at biomolekyler har en bestemt spejlvendingsretning er, at dette er en nødvendighed. Oligomerisering, som er styret af en template-skabelon, kan kun forløbe effektivt, hvis der kun er én bestemt spejlvendingsretning til stede. Hvis der er blandet spejlvendingsretninger vil en polymerdannelse gå i stå efter blot 2-3 sammenkoblinger (dvs. efter dannelse af nogle få dimerer og enkelte trimerer). Fænomenet kaldes “enantiomerisk krydshæmning”.

Man har tidligere ment, at dette fænomen var et stort problem for teorien om en RNA-verden. Men i en artikel fra 2003 (Orig. Life Evol. Biosph. bd.33 s.575-587, 2003 af P.G.H.Sandars: “A toy model for the generation of homochirality during polymerization”) blev det vist, at dette ikke behøver at være et problem. Faktisk er det en nøglefaktor til dannelse af et homokiralt miljø, dvs. hvor biomolekylerne har bestemte spejlvendingsretninger, og hvori liv kan opstå.

Der kendes visse selv-katalyserende kemiske reaktioner, som fører til homokiralitet. Man kan teoretisk påvise, at hvis der blot er en lille tendens til at en kemisk reaktion har ubalance med hensyn til spejlvendingsretning, således at der dannes lidt mere af den ene spejlvendingsretning end af den anden, vil processen med tiden føre til eksponentielt stigende overvægt af den ene spejlvendingsretning.

Når det drejer sig om forlængelsen af RNA-molekylstrengen kan nye RNA-byggesten kun påsættes til 3’-enden i ribosesukkergruppen. Det betyder, at forlængelsen kun kan ske i én bestemt retning.

Dipeptider (altså molekyler opbygget af to aminosyrer) kan spontant ændre spejlvendingsretning i den ene af de to aminosyrer, men hyppigheden for dette skift er forskelligt i de to ender, idet det praktisk talt kun sker i den ende, som har en NH2-gruppe (dvs. i den N-terminale ende). Spejlvendingsretningen sker praktisk talt aldrig i den C-terminale ende (COOH-enden). Det kan have haft betydning i den præbiotiske verden, før liv opstod. Ved samlingen af to aminosyrer vil den første aminosyre påvirke den anden aminosyre på selvkatalyserende måde, således at denne får samme spejlvendingsretning som den første aminosyre har (hvad enten dette er L- eller D-form).

Det kan påvises, at homokiralitet kan opstå spontant. Afhængig af de allerførste betingelser kan homokiraliteten blive venstredrejet eller højredrejet. Hvad der bliver resultatet er kemisk ligegyldigt, da kemien bliver den samme, hvis alle venstredrejede former bliver højredrejede, eller omvendt. Hvis liv opstår igen et eller anden sted i universet, kan det med 50% chance blive med omvendt homochiralitet i forhold til livet på Jorden.

Hvis man en dag finder liv på Mars, eller rester af tidligere liv, vil man håbe, at dette liv har modsat homokiralitet end livet på Jorden. Hvis det har samme spejlvendingsretninger for biomolekylerne vil man ikke kunne udelukke, at der var sket spredning af liv fra Mars til Jorden (eller måske omvendt), men hvis liv på Mars har en anden spejlvendingsretning end livet på Jorden kan man med sikkerhed sige, at livet på Mars er opstået uafhængigt af livet på Jorden.

Man kan forestille sig, at livet har lettere ved at virke med en bestemt spejlvendingsretning, men hidtil har man ikke fundet noget, som peger i den retning. Man har set på bindingsenergierne mellem molekylerne, men forskellen på bindingsenergier ved de forskellige spejlvendingsretninger er ekstremt små.

(Kilde: BioZoom nr.2, s.8-11, 2006: Axel Brandenburg, Anja C. Andersen og Toumas Multamäki: “Homochirality and the moment when life came about”). Hvis polypeptidkæder først dannedes på krystallinske overflader, kan man forestille sig en foretrukken kiralitet.
(Tom Fenchel "Det første liv", s.43, Gad 2000) .

LIVETS OPSTÅEN / MOLEKYLÆRE FOSSILER

Hvad er "molekylære fossiler"?

Molekyler er en betegnelse for stoffer, hvor to eller flere atomer er bundet sammen. Verden er fuld af utallige slags molekyler. Derfor er det påfaldende, at der findes molekyler, som bruges af alle organismer uden undtagelse – altså molekyler, som intet liv kan undvære. Det gælder f.eks. de molekyler, som bruges til at frigive energi til cellen. Eftersom disse molekyler er så vigtige for alt liv, må man gå ud fra, at de blev dannet meget tidligt i livets historie. De er ”molekylære fossiler." Et sådant molekyle er adenosin-triphosphat (ATP). Dette molekyle er nødvendig for at bringe energi til celleprocesser hos alle livsformer.

LIVETS OPSTÅEN / NYE ERKENDELSER

På hvilke områder er man blevet klogere på livets tidlige udvikling?

Ved stadig at forske i emnet bliver man hele tiden klogere på livets oprindelse. Blandt de spørgsmål, som vi nærmer os en ny forståelse af, kan nævnes:

Måske var livsmolekylerne selv med til at forhindre ugunstige miljøpåvirkninger. Livet har i hvert fald i forbløffende omfang været med til at ændre på det globale miljø. Der er afgjort en tendens til, at ny forskning viser, at denne globale virkning, som livet har og har haft på Jorden, er blevet kraftigt undervurderet.

Måske var livsmolekylerne og livet, da det var dannet, med til at ændre Jordens klima og miljø i meget højere grad, end man hidtil har kunnet forestille sig.

Måske er livet ældre end hidtil antaget. For et par hundrede år siden troede man, at livet kun var få tusinde år gammelt. Der findes stadig mennesker, som, fordi de på bogstavelig og ufleksibel måde bekender sig til en bestemt religion, stadig hævder, at livet er f.eks. 3000 år eller 10.000 år gammelt. (Ifølge en meningsmåling fra 1991 mener 100 millioner amerikanere, at "Gud skabte mennesket i nogenlunde dets nuværende form på én gang inden for de seneste 10.000 år"). For 50 år siden, i 1950'erne, troede videnskaben, at livet var mindre end 600 millioner år gammelt. For 30 år siden, i 1970'erne, var denne grænse rykket 1900 millioner år tilbage, så man nu satte tidspunktet for livets opståen til 2500 millioner år før nu. Senere rykkede man dette startpunkt for livet endnu 1000 millioner år tilbage, til 3500 millioner år før nu. Nu mener man, at livet allerede var temmelig avanceret med fotosyntese 3850 millioner år før nu. Altså må livet være opstået meget tidligere. Måske opstod livet så tidligt som for 4400 millioner år siden. (Solen opstod for 4569 mill. år siden).

Måske havde livet længere tid til at blive dannet, end man hidtil har troet. Livet ser ud til at være meget robust, og måske klarede noget af livet sig uskadt igennem perioder med global snebold-klode og perioder med skoldende varme fra kæmpestore meteornedslag.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / AMINOSYRER / DANNELSE

Kan aminosyrer dannes ubiologisk?

Aminosyrer dannes særlig let på lermineralernes lange krystaller, som ved hjælp af elektriske kræfter er gode til at tiltrække organiske stoffer. Organiske stoffer som aminosyrer, sukkerstoffer og nukleinsyrer blev ikke kun dannet på Jorden. De kom også til Jorden med kometer og meteorer. Man har fundet over 90 forskellige aminosyrer i en 4,6 milliarder år gammel carbonholdig chondrit-meteorit, som d. 28. september 1969 faldt ned og eksploderede over Murchison, en by med 600 indbyggere nord for Melbourne i Australien. Aminosyrerne blev udvundet af de "småstumper" på op til 5 kg, som man efterfølgende samlede op (ialt fandt man ca. 100 kg stumper af meteoritten). Murchinson-meteoritten indeholdt aminosyrer af både D- og L-spejlvendingsformer, og nogle af aminosyrerne var ikke kendt fra biologiske organismer. Det anses derfor for givet, at de fundne aminosyrer ikke var forureninger fra Jorden.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / AMINOSYRER / DANNELSE

Hvor kom de første aminosyrer fra?

Aminosyrer kunne tilføres til den tidlige Jord fra rummet, og de var derfor allerede til stede, da Jorden dannedes. Men aminosyrer kunne også dannes på Jorden. Man ved ikke om de aminosyrer, som dannede de første proteiner på Jorden, var mest af jordisk eller mest af kosmisk oprindelse. Men så snart betingelserne for livets dannelse opstod på den tidlige Jord, kunne aminosyrerne dannes på Jorden. Aminosyrerne behøvede ikke at komme fra rummet.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / AMINOSYRER / DANNELSE

Hvordan kan aminosyrer være blevet dannet inde i membranbobler?

ATP-molekylet er bærer af energi, som kan bruges til kemiske reaktioner. Hvis en af de membranbobler havde en membran, som lod ATP-molekyler komme ind i boblen, ville ATP-energien kunne danne aminosyrer og andre organiske stoffer inde i membranboblen. Energien fra ATP-molekylet ville ved en simpel proces kunne sammenbinde aminosyrer til lange proteinkæder. Proteindannelsen ville altså kunne drives ved energien fra den ATP, som f.eks. solens UV-lys havde frembragt. Det ville i sig selv ikke være en livsproces, men en spontan kemisk reaktion.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / DANNELSE

Hvordan kan proteiner være blevet udviklet?

Proteinmolekyler er polymerer, opbygget af monomerer (aminosyrer). I naturen er det meget almindeligt, at stoffer samler sig til polymerer. Sukkerstoffer samler sig f.eks. til stivelser. Selvsamling ses mange steder i naturen, endog i snefnug, ved krystalvækst og som Saturns ringe. De første proteiner kan være dannet ved, at 2-3 aminosyrer kobledes sammen for et simpelt formål. Derefter kan sådanne småstrenge af aminosyrer senere være blevet koblet sammen, hvorved de fik supplerende egenskaber.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / DANNELSE

Hvordan kan tRNA-værktøjet til proteinsyntese være blevet udviklet?

Man antager, at der var en RNA-verden før proteiner og DNA. Proteiner kan tænkes at være opstået ved, at RNA-strengenes katalytiske egenskaber kunne forbedres, hvis der til dem var bundet individuelle aminosyrer, omtrent lige som man ser det hos tRNA i nulevende organismer. Det vil sige, at aminosyrer og senere grupper af aminosyrer optrådte som coenzymer for ribozymerne (RNA-enzymerne). Derefter kan man tænke sig, at der opstod en delvis specialisering af RNA, således at plusstengen fik en rolle ligesom den, mRNA har, og at minusstrengen fungerede som en tRNA, der bandt sig til plusstrengen via en antikode-triplet. Aminosyrerne skulle så kunne kobles sammen til polypeptider, idet dette yderligere ville forbedre den katalytiske virkning. tRNA kan altså siges at udgøre en slags håndtag på aminosyrer, og i nulevende organismer er der faktisk mange enzymer og coenzymer, der stadig har et nukleotidhåndtag, hvilket altså måske skal betragtes som et lev fra en sådan udviklingshistorie.

tRNA-molekyler, som bindes til samme aminosyre, er nærmere beslægtede med hinanden end med andre tRNA-molekyler. Det gælder, selv om man sammenligner tRNA fra bakterier, bananfluer, gærceller osv. tRNA-molekylerne bærer altså på en historie, som ligger længere tilbage end starten af (eu- og arke-) bakterierne eller starten af eukaryoterne. tRNA-molekylernes opbygning peger tilbage på en RNA-verden på et tidspunkt før de tre domæner, arkebakterier, eubakterier og eukaryoter, endnu var blevet etableret. De peger tilbage på et tidspunkt, hvor den genetiske kode opstod. (Kilde: Tom Fenchel: Det første liv, s.97, Gad 2000).

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER

Hvad er proteiner?

Proteiner (også kaldet "æggehvidestoffer") er kæder af aminosyrer. Det er påfaldende, at de aminosyrer, som dannes lettest i laboratorieforsøg, dvs. på ikke-biologisk måde, netop også er de aminosyrer, som i dag er de mest almindelige i biologiske organismer.

LIVETS OPSTÅEN / PROTEINER / FUNKTIONER

Hvilke funktioner har proteiner hos liv?

Proteiner har mange funktioner i det moderne liv. Nogle proteiner kan få stofskifteprocesser til at forløbe hurtigt. Det kan ske ved, at proteinet har en hulning, hvor to stoffer kan ankre op, bindes til hinanden og derefter frigøres i sammenbundet tilstand. Dette kaldes katalytisk virkning, idet proteinet ikke opbruges. Molekyler med sådanne egenskaber kaldes enzymer. Nogle proteiner er altså enzymer. Hvis et RNA-ribozym (RNA med enzymegenskab) tilfældigvis var bygget som en type, der også kodede for dannelsen af protein med enzymegenskab, ville RNA-ribozymet kunne formere sig hurtigere end andre ribozymer.

LIVETS OPSTÅEN / RNA / OPBYGNING

Hvor mange enheder er RNA opbygget af?

Moderne RNA er opbygget af fire nukleinsyrebaser. I 2002 blev det påvist, at RNA med enzymfunktion formentlig vil kunne formere sig, hvis RNA'et blot er opbygget af to nukleinsyrebaser – idet der er påvist ligaser med kun 3 forskellige nukleotider, og ribozymer, som kun består af to forskellige nukleotider. Man kan forestille sig simple ligaser, som laver kopier af sig selv ved at ligere to oligonukleotider sammen. (“Ligaser” = sammenkoblende enzymer; “at ligere” = at sammenkoble; “oligonukleotider” = småstrenge af nukleotid-enheder).

LIVETS OPSTÅEN / RNA / OVERGANG FRA IKKE-LIV

Hvordan kan overgangen mellem ikke-liv og liv have været?

En enkelt detalje i et RNA-molekyles kemiske opbygning kan have været forskellen på "liv" og "ikke-liv". Et atom på en bestemt plads i RNA-molekylet kunne udgøre hele forskellen på noget så fundamentalt som, hvorvidt molekylet var "levende" eller "ikke-levende". Dette tidlige RNA-liv kan have været helt uden protein. Proteiner kan have enzymegenskaber, men protein ville kunne undværes, fordi RNA selv kan have enzymfunktion.

LIVETS OPSTÅEN / RNA / RIBOZYMER

Hvad er ribozymer?

Ribozymer er betegnelse for RNA med enzymfunktion. Enzymatiske RNA'er kaldes altså "ribozymer".

LIVETS OPSTÅEN / RNA / RNA-ORGANISMER / NULEVENDE

Findes levende RNA-organismer stadig?

Man har aldrig fundet nulevende RNA-organismer (RNA-virus er ikke liv). Men måske findes der nulevende RNA-organismer, og måske har vi bare aldrig fundet dem?

Mineraler med huller på under 1 mikrometer kan i nutiden stadig tænkes at indeholde RNA-drevne organismer, som er rester fra en over 2 milliarder år gammel verden. Sådanne organismer er ikke fundet.

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN / BEVISER

Har man beviser for, at der engang eksisterede en RNA-verden?

Beviser på en tidlig RNA-verden findes bevaret i de moderne cellers opbygning:

1) I forekomsten af ribosomer. (Ribosomerne består af RNA+ protein).

2) I forekomsten af mikro-RNA med specielle funktioner i det moderne stofskifte. i forekomsten af katalytiske RNA-molekyler med enzymfunktion ( "ribozymer"), der formentlig – uden at proteiner var til stede – har kunnet danne mere RNA, dvs. at RNA formentlig har kunnet danne sig selv igen og igen. Jo mere man leder, jo flere rester af den gamle RNA-verden finder man. En hel mikro-RNA industri er under udvikling i disse år, baseret på de nye opdagelser.

3) RNA har ligesom DNA den egenskab, at den kan danne skabelon for præcis kopierings-aflæsning (template-egenskab).

4) RNA kan katalysere kemiske reaktioner.

5) RNA har en nøglerolle i alle cellens processer til forarbejdning af genetisk information. Faktisk er det RNA, som er bossen i moderne celler. DNA er til ingen nytte, hvis der ikke er RNA. Ikke alene dannes en RNA-kopi ud fra DNA-strengen, men det har vist sig, at RNA splejser gener om, og at RNA bestemmer, hvornår og hvordan informationen i DNA skal anvendes. RNA har central rolle i alle basale processer, der har med forarbejdning af arvematerialet at gøre, nemlig replikation (RNA er en primer), transskription (afkodningen af DNA-strengen), splejsning (opklipning og nysammenkobling af mRNA-kopien af DNA-stykket) og translation (oversættelse af mRNA-strengens kode til en proteinstreng).

6) RNA indeholder sukkerstoffet ribose, som kan dannes på ikke-biologisk måde.

7) RNA er simplere end DNA. Alene af denne grund dannedes RNA sikkert først. Man er således ikke i tvivl om, at RNA-liv kom før DNA-liv.

8) De fleste af proteinenzymernes coenzym-hjælpestoffer (og ATP) er nukleotider eller kan syntetiseres ud fra nukleotider.

9) Histidin, som findes i det katalytiske center i mange enzymer, laves i cellen ud fra et nukleotid.

10) DNA-molekylets enheder dannes i cellen ved at ændre på molekylenheder, som bruges til RNA-strengens opbygning: Deoxynukleotider laves ved reduktion af ribonukleotider (altså RNA-byggestenene). Det kan altså ikke tænkes, at DNA dannedes, før RNA-verdenen eksisterede. Syntesen af deoxyribose, som er kulhydrat-rygraden i DNA, foregår hos nulevende organismer via ribose, som er kulhydratkomponenten i RNA, hvilket tyder på, at DNA er en videreudvikling af RNA.

11) dTTP (der kun findes i DNA) laves ved methylering af dUTP (og UTP findes kun i RNA). (“T” = thymin, som er en base, der indgår i DNA; “U” = uracil, som er en base, der indgår i RNA)

12) “The smoking gun argumentet”: Røntgenkrystallografiske undersøgelser af ribosomet viste ifølge forskning fra år 2000, at det sted, hvor peptidbindingerne laves, (når aminosyrer skal samles til en proteinstreng), ligger dybt begravet i ribosomets RNA-del, dvs. langt fra det nærmeste ribosomale protein. Det vil med andre ord sige, at ribosomet (stedet, hvor proteiner samles) også er et ribozym (RNA-enzym). Det kan altså ikke tænkes, at proteinerne dannedes, før RNA-verdenen var på plads. Og det kan ikke tænkes, at DNA dannedes, før RNA-verdenen eksisterede.

13) RNA er et mere kompleks molekyle end DNA i den forstand, at det enkeltstrengede RNA-molekyle kan folde sig op ved hjælp af interne basekoblinger og kan dermed udtrykke en slags fænotyper, såsom tRNA-molekylerne. DNA er næsten altid dobbeltstrenget, og er et mere stabilt molekyle, men er praktisk talt uden nogen form for fænotypisk variation.

(Kilde: Bl.a. artikel om RNA-verden hypotesen af Henrik Nielsen, Panum inst., i BioZoom nr.2, s.12-14, 2006).

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN / EGENSKABER

Hvad vil karakterisere en RNA-verden, som ikke indeholder proteiner?

Omkring 70% af en normal moderne organismes volumen bruges til at fabrikere proteiner. Dette behøvede en RNA-organisme ikke. Derfor kunne RNA-organismer være meget mindre end proteinholdige (men RNA-drevne) organismer.

I en RNA-verden uden protein behøvedes svovl ikke (derimod indgår svovl i protein). RNA-organismer uden proteiner ville kunne leve i svovlfrit miljø.

Da RNA-molekylet (modsat protein) hurtigt og let kan folde sig ud og derefter ind igen, ville sådanne organismer kunne tåle meget store temperatur-udsvingninger uden at lide skade (hvorimod protein ville denaturere).

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN / EGENSKABER

Hvilke egenskaber kan RNA have haft i en RNA-verden?

I den RNA-verden, som man mener fandtes på den tidlige Jord, kunne RNA dels lagre genetisk information, dels kopiere sig selv, og dels også udføre basale stofskiftefunktioner. Man tænker sig, at de funktioner, som i dag udføres af DNA + RNA + protein, dengang kun blev udført af RNA.

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN / UDVIKLING

Kan RNA have udviklet sig evolutionært i en RNA-verden?

Selv-formering hos RNA åbnede mulighed for evolution, dvs. udvælgelse og videreudvikling på grundlag af opståede fejl, som kunne nedarves. Der blev mulighed for selektion, idet nogle RNA-molekyler blev super-selvformerere. De blev derfor de hyppigste i en periode – indtil et andet RNA-molekyle blev en super-super-selvformerer og overtog scenen. På den måde tænker man sig, at der efterhånden udvikledes stabile og effektivt reproducerende systemer.

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN

Er teorien om en RNA-verden sandsynlig?

RNA-teorien om, at livet begyndte som en verden af RNA-nukleotider, er i øjeblikket den mest sandsynlige forklaring på livets oprindelse på Jorden. Religiøse kritikere af udviklingslæren henviser til det usandsynlige i, at bestanddelene i en bakterie kan samles spontant. Men sandsynligheden for, at en bakterie udvikler sig fra mere simple forløbere, er muligvis meget høj.

Det genetiske materiale, nukleinsyrerne, er kæder af nukleotid-molekyler, der synes at rumme muligheden for at være opstået i en form, som spontant kunne lave kopier af sig selv. Nogle kopier kunne have fejl i rækkefølgen af nukleotider, og hvis en sådan ny version var hurtigere til at lave kopier, ville der snart være flere eksemplarer af denne nye version. Det ville være en automatisk proces.

Livet udviklede sig af kemikalier, der blev dannet spontant. Der er mange beviser på, at nukleinsyrer kan være blevet dannet spontant på den unge Jord eller tilført med meteoritter eller kometer. Energien hertil kom bl. a. fra solen og fra den energi, som omdannelser af kemiske molekyler kan give.

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN

Hvordan kan det første liv have set ud?

Måske var det første "levende" på Jorden blot nogle RNA-lignende nukleotider, dvs. "nøgne replikatorer". Eller måske var dette RNA indfanget i liposom-fedtbobler, og dermed temmelig celleagtige. Livet opstod i så fald, da der dannedes RNA, som tilfældigvis havde den rigtige struktur til at kunne danne mere af sig selv, sådan som noget RNA har vist sig i hvert fald delvis at kunne i laboratorieforsøg.

LIVETS OPSTÅEN / RNA-VERDEN

Var der noget før RNA-verdenen?

Ifølge en meget sandsynlig teori kom RNA-verdenen før den DNA-verden, som vi nu lever i. Men RNA var ikke nødvendigvis livets begyndelse. Der kan have været noget før RNA. Livet kan have udviklet sig, endnu før RNA-verdenen opstod. Kunstige nukleinsyre- lignende molekyler med navne som PNA og TNA er blevet fremstillet i laboratorier. Forsøg har vist, at PNA lettere ville kunne dannes på den tidlige Jord end RNA. (Læs om PNA (dansk opfindelse) i BioNyt nr. 82). RNA selv kan have været simplere end RNA i dag.

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Har man frembragt et ribozym, som kan lave nyt RNA?

Man har endnu ikke frembragt et ribozym, som kan lave en fuld kopi af sig selv. En RNA-verden kan bl.a. tænkes at have eksisteret, hvis der var en replikase, som kunne replikere RNA-genomer. Her støder man på et paradoks: For at opretholde et RNA-genom, som er tilstrækkeligt stor til at kode for ribozymer, skal replikasen have lav fejlrate. Men for at en sådan driftssikker replikase skal kunne opstå, skal der foreligge et genom af en vis størrelse – sandsynligvis med mindst 100 nukleotider.

Men statistisk er det ikke muligt, at der har foreligget en pulje med alle tænkelige RNA-molekyler med 100-nukleotid kædelængder inden replikasen blev udviklet (hvis RNA’et er opbygget af 4 forskellige byggesten, bliver antallet af forskellige 100-nukleotid-RNA-strenge4 opløftet i 100 potens hvilket er et så enormt antal RNA-molekyler, at det ville udgøre 10 million million gange Jordklodens masse). Og for at opretholde et genom ved fortsat replikation må fejlraten som tommelfingerregel ikke overstige den inverse af genomets størrelse (nutidens organismer har en fejlrate på 10(-4) i bakteriofager, 10(-6) i bakterier og 10(-9) i mennesket).

Man har hidtil (oktober 2006) kunnet lave en replikase på ca. 200 nukleotider, der kan bruge en ekstern template-skabelon til at fremstille en kæde på op til 14 nukleotider i løbet af et døgn, og med en fejlrate på 3%.

Paradokset om, at den første RNA-replikase må have været så langstrenget, at det statistisk gør dets opståen umulig, og tilmed med lav fejlrate, kan dog løses på mange måder:

Den første RNA-replikase behøver ikke at have været en polymerase, som var afhængig af en template-skabelon. Man kan nemlig forestille sig simplere ligaser, som laver kopier af sig selv ved blot at ligere to allerede eksisterende oligonukleotidstrenge sammen.

Den første RNA-replikase behøver heller ikke at have været opbygget af 4 forskellige nukleotider. Hvis der kun var 2 eller 3 nukleotider i den første RNA-replikase, var den meget mindre statistisk usandsynlig.

Den første RNA-replikase kan endelig også være opstået i et ikke-RNA molekyle i tiden forud, dvs. på helt andre præmisser end dem, som må lægges til grund i udviklingen af RNA-molekyler.

(Kilde: Artikel om RNA-verden hypotesen af Henrik Nielsen, Panum inst., i BioZoom nr.2, s.12-14, 2006).

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Hvad er in vitro evolution?

Omkring 1990 indførte man i forskningen en metode, som kaldes ”in vitro evolution” til undersøgelse af RNA-molekylets muligheder. I denne metode tager man som udgangspunkt en pulje af RNA-molekyler med tilfældige sekvensrækkefølger. Disse forskellige RNA-strenge udsættes for en udvælgelsesproces, f.eks. for deres evne til at bindes til et molekyle (en ligand), eller evne til at katalysere en reaktion. De succesfulde RNA-molekyler udskilles og mangfoldiggøres, og den således berigede pulje af RNA-molekyler underkastes påny en selektionsrunde. Man når derved frem til nogle vindermolekyler med forbedrede egenskaber. På denne måde har man fremstilles menneskeskabte ribozymer med egenskaber, som man ikke har fundet hos de få naturlige ribozymer, som man har påvist i levende organismer.

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Hvilke kunstige ribozym-typer har man frembragt?

Man har med in-vitro-evolution fremstillet menneskeskabte RNA-ribozymer, som kan katalysere de fleste trin i syntesen af RNA-byggestenene (puriner og pyrimidiner). Andre sådanne ribozymer kan fungere som polymeraser, og dermed med evne til at syntetisere nye RNA-kopier. Man har også frembragt ribozymer, som kan aminoacylere tRNA-molekyler, og som kan katalysere dannelsen af peptidbindingerne på en måde, som ribosomer må formodes at kunne. Desuden har man frembragt ribozymer, som kan katalysere mange forskellige kemiske processer, bl.a. dannelsen af C-C bindinger, hydrolyse af estre, alkyleringer, redox-processer (alkohol-dehydrogenase) og fosforyleringer. RNA kan altså katalysere en bred vifte af forskellige biokemiske processer, selv om RNA’et kun er opbygget af fire forskellige byggesten. (Protein-enzymer har 20 byggesten til rådighed, og er større og hurtigere-virkende enzymer).

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Hvor mange eksempler på katalytisk RNA kender man?

Der kendes 13 forskellige typer af naturlige RNA-enzymer (ribozymer). Nogle af disse kendte naturlige ribozymer er helt centrale for nutidige cellers funktion:

Ribosomets RNA-del

RNaseP

Spliceosomet (der varetager udsplejsning af den mest almindeligt forekommende type af introner hos eukaryoter).

Andre af de naturlige ribozymer er sjældne typer:

Små kløvningsribozymer, der især er fundet i små RNA-molekyler, som inficerer planter (planteviroider).

Små kløvningsribozymer, der kendes fra transskriptions-afslutningen af transskriptionen af beta-globin hos mennesket.

Små kløvningsribozymer, som regulerer mRNA turn-over hos bakterier.

Endelig finder der to typer af selvsplejsende introner:

Gruppe-I ribozymer i mikroorganismer og organel-genomer

Gruppe-II ribozymer (der udsplejser introner på en måde, som kemisk set er lig med spliceosomets udsplejsningsmåde). Gruppe-II ribozymer findes også i mikroorganismer og organel-genomer.

Endnu et ribozym, kaldet GIR1, er blevet påvist. Det katalyserer dannelsen af en lille løkke i den ene ende (5’-enden) af RNA-kæden. Reaktionen er kemisk set lig med det første trin i udsplejsningen af introner hos højerestående eukaryoter. Det er interessant, at GIR1-ribozymet er udviklet fra en bestemt undergruppe af en selvsplejsende gruppe I intron. Sandsynligvis er dette ribozym opstået ved, at der er sket en fejl i en splejsningsreaktion, som har medført, at ribozymet har ”siddet fast” og derved fået en ny egenskab. Spliceosomale introner kan altså være udviklet på en sådan simpel måde fra gruppe-I introner, – i dette tilfælde altså blot ved en lille fejl.

Den lille løkke i enden af RNA-kæden, – nemlig den løkke, som GIR1-ribozymet katalyserer dannelsen af, – kan have været vigtig ved at løkken i en RNA-verden kan have beskyttet molekylets ende. Løkken dannes ved en transesterificering, hvor en binding klippes over (så RNA-kæden brydes) og hvor der dannes en forgrening i løkken (ved ny binding) – herved bevares bindingsenergien, hvorved en tilbagereaktion vil kunne ske. Dette sikrer på den måde dels, at reaktionen forløber den rigtige vej, men dels vil reaktionsretningen også let kunne ændres til en tilbagegående reaktion, som rekombinerer RNA-molekyler og derved skaber nye typer af RNA-molekyler, hvilket kan have medført evolution i RNA-verdenen.

Eukaryoternes gener indeholder introner, dvs. ikke-kodende områder, som kan klippes ud lige før aflæsningen, hvor en proteinstreng bygges op. Da udklipninger kan varieres, medfører intronerne en mulighed for evolution. Faktisk er udsplejsning af introner af fundamental betydning i udvikling af mangfoldighed af gen-ekspression hos eukaryoter: Dels kan generne selv udvikles via intron-sekvenser, og dels kan der fra ét og samme gen dannes forskellige proteiner, hvis udklipningerne af genproduktet sker på forskellig måde.

(Kilde: Artikel om RNA-verden hypotesen af Henrik Nielsen, Panum inst., i BioZoom nr.2, s.12-14, 2006).

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Hvordan tænker man sig, at det tidlige RNA blev samlet?

Hvis man kan frembringe en bestemt kemisk reaktion i et laboratorium under forhold, som efterligner forholdene på den tidlige Jord, kan vi gå ud fra, at den samme kemiske reaktion kan være foregået dengang. Biokemikeren Andy Ellington undersøger, hvordan stumper af RNA-sekvenserne reagerer. Han tænker sig, at RNA i den tidlige RNA-verden kopierede sig selv ved hjælp af sammenbindinger mellem små RNA-sekvenser (ikke ved at enkelt-nukleotider samledes én ad gangen, sådan som RNA- og DNA-kopiering foregår i den moderne verden). Det svarer til at bygge et hus af præfabrikerede elementer, f.eks. hele vægge, i stedet for af enkelte mursten.

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING

Hvornår blev katalytisk RNA opdaget?

Katalytisk RNA blev påvist for over 25 år siden. Det blev derved påvist, at RNA som det eneste af cellens makromolekyler kan fungere som både genetisk materiale og som katalysator af biokemiske reaktioner.

Der var tale om to forskellige opdagelser af RNA-enzymer (kaldet “ribozymer”), som blev gjort i begyndelsen af 1980’erne: 1) Tom Cech påviste, at en “gruppe-I intron” i genet for ribosom-RNA i ciliaten Tetrahymena kan katalysere sin egen udsplejsning, således at intron-stykket fjernes. 2) Sidney Altman påviste, at RNA-komponenten af enzymet “RNase-P” alene er i stand til at kløve tRNA-molekylets 5’-ende i fravær af den protein-komponent, som den ellers normalt er associeret til.

Påvisningen af katalytisk RNA bekræftede teorier, som tidligere var fremsat af forskerne Alexander Rich, Leslie Orgel, Carl Woese og Francis Crick.

(Kilde: Artikel om RNA-verden hypotesen af Henrik Nielsen, Panum inst., i BioZoom nr.2, s.12-14, 2006).

LIVETS OPSTÅEN / RNA / SELV-FORMERING / KUNSTIG

Kan RNA dyrkes i laboratoriet?

Det er muligt at dyrke RNA i laboratoriet. Denne type forsøg tog sit udgangspunkt i en RNA-virus, som er parasit på kolibakterier. Viruset kaldes Q-beta. Virussets RNA er ca. 4500 nukleotider langt. S. Spiegelman påviste omkring 1970, at det oprensede RNA fra dette virus kan formere sig i et reagensglas, hvortil der er tilsat RNA-replikase (RNA-byggende enzym fra virusset selv). Desuden var der magnesium-ioner og de fire nukleosidphosphater ATP, UTP, CTP og GTP i reagensglasset. Der nydannedes RNA i denne RNA-kultur, og det nydannede RNA udviklede sig, idet det med tiden mistede evnen til at parasitere kolibakterier (Darwinistisk molekylevolution). I senere forsøg viste det sig overraskende, at RNA-kulturen kunne forløbe, selv om der ikke var en RNA-template (skabelon) til stede fra starten. Alligevel dannedes nogenlunde lige lange RNA-molekyler, som kunne påføres molekyl-evolution (f.eks. medførte højere temperatur udvikling af mere varmestabile RNA-molekyler, og tilsætning af RNA-nedbrydende enzym medførte udvikling af mere nedbrydningsresistente RNA-molekyler). De dannede RNA-molekyler havde tendens til at rulle sammen med hårnålesving, og lignede derved tildels tRNA-molekyler. Korte strenge, på ca. 10 nukleotider, kunne dannes uden RNA-replikaseenzymet, især hvis der tilsattes zinkioner og blyioner som havde katalysevirkning. (RNA-polymerase-enzymer indeholder zink, og dette forhold repræsenterer måske et relikt fra ursuppen). Når der kun dannedes små RNA-strenge, hvis enzymet manglede, er forklaringen, at mutationshyppigheden er højere, hvis enzymets stabiliserende virkning mangler.

LIVETS OPSTÅEN / RNA

Hvad kom først – proteiner eller nukleinsyrer?

Ved at studere den basale biokemi, som organismerne er fælles om, har man kunnet tegne livets træ. Indtil starten af 1980'erne havde man et problem af typen: ”Hvem kom først? Hønen eller ægget?": I alle moderne organismer er nukleinsyrer (DNA og RNA) nødvendige for at lave proteiner, og proteiner er omvendt nødvendige for at lave nukleinsyrer. Dette problem blev løst, da man opdagede, at nogle RNA-typer kan katalysere kemiske reaktioner. Det er altså tænkeligt, at det tidlige RNA kunne kopiere sig selv på enzymatisk måde uden brug af proteiner. Det første liv brugte formentlig RNA til basale celleprocesser. Dengang kendte verden formentlig hverken til proteiner eller til DNA. RNA-lignende nukleinsyrer (og hverken DNA eller protein) var ifølge denne teori afgørende for det første liv på Jorden.

LIVETS OPSTÅEN / Panspermia-hypotesen (forkastet teori)

Hvad var den nu forkastede teori om panspermia ?

I 1908 fremkom den svenske kemiker Svante Arrhenius med det idé, at livet var opstået andetsteds i universet, og at hele kosmos er befolket med liv, som kan undslippe deres hjemplaneters atmosfærer og af lystryk transporteres gennem rummet. Francis Crick (der sammen med James Watson og andre opdagede DNA-strukturen) har udtalt sig som fortaler af teorien, men har angiveligt senere udtalt, at det var ment som provokation for at udtrykke, hvor vanskeligt det er at forklare livets oprindelse. Astronomen Fred Hoyle (der også er science fiction forfatter) tog derimod hypotesen alvorligt. Sandsynligheden for at der er liv i Jordens nærhed er yderst ringe, og sandsynligheden for at liv kan overleve kosmisk stråling i rummet anses også for at være yderst usandsynlig. Og et isoleret DNA-molekyle ville slet ikke have nogen funktion uden at være i en intakt celle, som kunne bruge det til noget. Selv om teorien giver mere tid, giver den ikke tid nok til at tillade tilfældigt opstået liv uden forudgående molekylær evolution. (Læs mere herom på side 33 i Tom Fenchels bog "Det første liv", Gad 2000).

LIVETS OPSTÅEN / Spontane generationer (forkastet teori)

Hvad var den nu forkastede teori om spontane generationer?

Helt op til år 1870 var det en almindeligt anerkendt videnskabelig hypotese, og en almindelig folkelig opfattelse, at liv (f.eks. fluemaddiker i kød, ål i mudder og mus i gamle klude) kan opstå spontant. Allerede Aristoteles mente, at liv kunne opstå i slim, kompost og mudder under påvirkning af vand og varme. (Læs mere herom på side 29 i Tom Fenchels bog "Det første liv", Gad 2000). Darwin var klar over, at dette er forkert, men anerkendte at en spontan generation må være sket engang, da livet opstod. I dag opstår liv derimod ikke spontant (iltforholdene i dag udelukker spontan dannelse af liv).

LIVETS OPSTÅEN / STAMFORM TIL ALT LIV

Hvad var den nyeste fælles forfader til alt liv?

Ved at studere DNA-sekvenser hos moderne organismer har man kunnet spore sig frem til, at den nyeste fælles forfader til alt liv må have været en vandlevende mikroorganisme, som levede ved ekstremt høje temperaturer. En mulig forklaring på, at netop de ekstremt varmetålende arkebakterier blev ophav til det senere liv, kan være, at meteornedslag periodevis fik havene til at koge, så kun de varmetålende organismer overlevede (se BioNyt nr. 113 s. 13, sp. 3).

LIVETS OPSTÅEN / STOFSKIFTE / ELEKTRONDONOR

Hvilken elektrondonor var den første for livet?

Den simpleste elektrondonor er hydrogen. Det er derfor meget sandsynligt, at brint var den første elektrondonor, som livet benyttede. Brint kan dannes mange steder, f.eks. ved forvitring af klipper eller dannelse af ler. Man har påvist, at 90% af de organismer, som i nutiden lever i 200 meters dybde i et undersøgt vulkansk område, er methandannende arkebakterier, der bruger brint som elektrondonor og CO2 som elektronmodtager, og derved danner methan.

LIVETS OPSTÅEN / STOFSKIFTE / TROFI / AUTOTROFI, HETEROTROFI

Kom de autotrofe eller de heterotrofe organismer først?

De simpleste membraner tillod ikke så store molekyler, som de heterotrofe organismer nedbryder, at trænge igennem, hvilket er et argument for, at autotrofe organismer kom først. (Nogle argumenterer dog for, at de heterotrofe organismer kom først).

LIVETS OPSTÅEN / STOFSKIFTE

Hvordan opstod cellernes stofskifte?

Efter at ATP, nukleinsyrer, RNA, proteiner, DNA og cellemembraner hver for sig og sammen havde gennemgået evolutioner, kom turen til cellernes stofskifte, som også gennemgik (og stadig gennemgår) en evolution. Nogle celler udviklede mere moderne stofskifteprocesser. Disse celler udkonkurrerede de celler, som havde ældre og mindre effektive former af stofskifte. Cellers stofskifte er grundliggende meget simpelt: Energien skaffes ved at overføre elektroner fra et højt til et lavt energiniveau. Højenergi-elektronerne kommer fra kemisk aktive molekyler, atomer eller ioner, der kan frigive dem (de kaldes elektrondonorer eller reducerende midler). Stofskiftereaktionsvejene ender i oxiderende midler, som accepterer og modtager disse elektroner. Processen med at give og modtage elektroner sker ved at "pumpe" hydrogen-ioner (protoner) frem og tilbage over cellevæggen for at skabe en elektrokemisk gradient, som hele tiden oplades og aflades. Som eksempel kan nævnes ADP-ATP cyklussen.

LIVETS OPSTÅEN / TIDSPUNKT / METEORNEDSLAG

Opstod livet medens der var mange meteornedslag på Jorden?

Meget tyder nu på, at livet opstod, medens der stadig var mange voldsomme meteornedslag på Jorden. Meteornedslagene kan til tider have opvarmet havene til næsten kogepunktet, hvilket kan være forklaringen på, at de første organismer ifølge sammenlignende DNA-studier formentlig kunne tåle ekstremt høje temperaturer.

LIVETS OPSTÅEN / TIDSPUNKT

Hvornår opstod livet?

I begyndelsen var liv umuligt på Jorden. Tidligt i Jordens historie var jordoverfladen smeltet. Det skyldtes dels kraftigt bombardement med store himmellegemer i den periode, hvor solsystemet var under dannelse, dels kraftig radioaktivitet fra hurtigt henfaldende radioaktive isotoper.

Da der var vand på Jorden for 4400 millioner år siden er det teoretisk muligt, at livet dannedes for 4400 millioner år siden! I hvert fald var livet formentlig godt etableret overalt i Jordens have omkring 600 millioner år senere, dvs. 3800 mill. år før nu, ifølge geologiske studier af Isua-området i Grønland, 150 km fra Nuuk.

LIVETS OPSTÅEN / VAND

Kan liv tænkes uden vand?

Livet er bl. a. kendetegnet ved, at det benytter vand som opløsningsmiddel. Andre opløsningsmidler end vand kunne også tænkes, men dels er der jo mest vand til stede, og dels opfylder andre opløsningsmidler ikke alle de funktioner i kemiske reaktioner, som vand gør.

LIVETS OPSTÅEN / VAND / DNA

Kan DNA eksistere uden vand?

Forskere har fremsat en kontroversiel teori om, hvordan vand er nødvendig for at forhindre, at de tilsyneladende stabile DNA-baser alligevel bringes i en tilstand, hvor de er meget følsomme for at blive skadet af UV-lys. Et studie ved Oregon State University i USA, der er publiceret i Journal of Physical Chemistry, synes at have bevist tilstedeværelsen af denne 'mørke tilstand' af DNA-baser, og emnet har været under intens debat på videnskabelige kongresser: Centralt for teorien er, hvordan DNA-baserne adenin, thymin, guanin og cytosin, der danner A-T og G-C par, kan frembringe DNA-strengen, som er bærer af de genetiske egenskaber i alt liv. Studier med elektron-spektroskopi viste, at disse nukleinsyrebaser kun er meget stabile i deres biologiske form, hvor de er omgivet af andre hydrogen-bindende baser. Bindingerne til nabo-baserne medfører, at ødelæggende lysenergi blot omdannes til varme, uden at skade DNA-strengen. En isoleret DNA-base har ikke denne stabilitet, men reagerer derimod ekstremt hurtigt på UV-lys, hvorved DNA-basen i 20-300 nanosekunder befinder sig i en ustabil, vibrerende 'mørk tilstand', hvor den let vil kunne mutere og beskadiges. Et nanosekund er kun en milliarddel af et sekund, men det er længe nok til, at en mutation kan ske. Da de første DNA-baser blev dannet, var Jorden endnu ikke beskyttet af en ozonholdig atmosfære. UV-bestrålingen var derfor meget kraftig. Det ville have gjort overlevelsen af DNA-baser umulig i længere tid og havde måske umuliggjort livets udvikling – hvis det ikke var, fordi DNA-baserne bliver stabile ved tilstedeværelse af vand! I nærvær af vand er der nemlig ingen 'mørk tilstand'. I nutiden er der andre mekanismer, som gør DNA stabilt i fravær af vand. Det var der næppe dengang, og derfor kan vands tilstedeværelse have været afgørende for livets udvikling ved at muliggøre stabile DNA-baser og dermed begyndelsen til DNA-livets evolution.

---

---

LIVETS UDVIKLING

Hvad betyder “udvikling”?

Med ordet “udvikling” menes forskellige ting, afhængig af om man taler om “et menneskets udvikling”, “et barns udvikling”, “et teaterstykkes udvikling” osv. I naturen kan man tale om en orkans udvikling, udviklingen af et flodløb, en vulkans udvikling, stjerners udvikling, kemiske processers udvikling osv. Disse forskellige udviklinger kan hver for sig have mange forskellige årsager. Den evolutionære udvikling, evolutionen, betyder noget meget præcis – som i modsætning til de førnævnte har samme årsagsbaggrund. Nemlig ændring af organismers arveanlæg over tid som følge af arvelig variation (i form af opståede mutationer hos afkommet eller vandret genoverførsel mellem organismer), og deraf følgende naturlig udvælgelse (selektion) som følge af forskellig succes i forplantningen. Dette kaldes darwinistisk evolution.

Betegnelsen "ontogenese" betyder "den individuelle udvikling", dvs. det fænomen, som embryologien (læren om fosterudviklingen) beskriver. Dette er altså udviklingen af embryonet. (På engelsk bruges ordet "development" for fosterudviklingen/den individuelle udvikling, medens livets udvikling kaldes "evolution". På dansk bruges uheldigvis ordet "udvikling" om begge dele). De ontogenetiske processer kaldes undertiden for "epigenesen" (epi-genese = "efterfølgende skabelsen [af fosteranlægget]").

Ordet "fylogenese" er latin, og betyder faktisk det samme som evolution.

LIVETS UDVIKLING / ALGER / TID

Hvilke alger udvikledes først i evolutionen?

Rødalgerne dannedes længe før andre alger, – og længe før svampe, planter og dyr.

LIVETS UDVIKLING / ARTER / ANTAL

Hvornår har der været flest arter på Jorden?

Der har aldrig før været flere arter på Jorden end i nutiden. I dag har vi flere arter end nogensinde på Jorden, selv om alle disse arter er begrænset til nogle få grundlæggende anatomiske former.

LIVETS UDVIKLING / ARTER / BAKTERIER

Hvorfor findes der så få bakteriearter?

Der er en påfaldende forskellighed hos eukaryoter, som man ikke finder hos bakterier: Der er under 1000 arkebakteriearter, over 10.000 bakteriearter (formelt er der kun beskrevet 5000 bakterier), men måske 30 millioner eukaryot-arter. Måske skyldes det bare manglende viden om bakterierne, men forskellen i antal arter er påfaldende. Måske kan et større antal bakteriearter ikke opretholdes, fordi bakterier let udveksler gener. Men årsagen er nok især, at der er så stort antal bakteriearter, at den enkelte art ikke uddør – så blandt mikroorganismer sker artsudskiftningen (af fænotyper) meget langsomt over geologisk tid.

LIVETS UDVIKLING / ARTER

Kan organismer udveksle gener på tværs af artsskel?

Forskerne er blevet stadig mere overraskede over, hvor let bakterier kan udveksle arvemasse, selv om de ikke er beslægtede, og at virus kan flytte arvemasse mellem forskellige ubeslægtede plantearter eller dyrearter. Undertiden er udvekslingen af gener sket på den måde, at en hel organisme er blevet indlemmet i en anden, så den nye organisme har fået to genomer.

LIVETS UDVIKLING / BAKTERIER / ANTIBIOTIKA

Hvor opstod evnen til at lave antibiotika?

Gram-positive bakterier udviklede evnen til at producere antibiotika, og de fleste kendte antibiotika laves af Gram-positive bakterier. De virker ved at hæmme syntesen af ribosomer, cellevægsyntesen, syntesen af nukleinsyrer eller ved at skade cellemembranen. Arkebakterierne er resistente over for de fleste af disse antibiotika. Arkebakterier beskyttede sig mod antibiotika ved at have anderledes gener og ved at leve i ekstreme miljøer. Man kan tænke sig, at forsvaret mod de Gram-positive bakteriers antibiotika har været henholdsvis ændring af generne hos arkebakterier og udvikling af ekstra barriere hos de Gram-negative bakterier. Tilpasning til ekstreme miljøer kan være en anden tilpasning hos arkebakterierne for at undgå konkurrencen fra de Gram-positive bakterier.

LIVETS UDVIKLING / BAKTERIER / TIDSPUNKT

Hvornår udvikledes bakterierne?

Man mener at have fundet bakterier i 3500 millioner år gamle, kvartsrige klipper kaldet chert. De bakterielignende strukturer kan ses, når man sliber sådanne klippestykker ned til 30 mikrometers tykkelse og ser på dem under mikroskop. Det gennemfaldende lys viser carbon, som måske er rester af bakterier. Sådanne direkte iagttagelser er dog ofte usikre, og de skal bakkes op af isotopundersøgelser mv. for at blive taget for gode varer. Forsøg med nulevende cyanobakterier viser, at nogen af dem har bevaret evnen til at leve under forhold, som man mener herskede på den tidlige Jord. De ældste bakterier, der ikke er diskussion om, er ca. 2000 mill. år gamle. En rapportering om ældre lag er måske en fejltolkning – ligesom "bakterierne" i en meteorit fra Mars (se BioNyt nr. 98-99) er forladt.

LIVETS UDVIKLING / CELLEN / CELLEKERNE, E.R., GOLGI

Hvordan opstod cellekernen, ER og Golgilegemet i cellen?

Organeller som cellekernen, Golgilegemet og "det endoplasmatiske retikulum" (E.R.) er ikke dannet ved symbiose, men ved indkrængning af cellemembranen. Cellekernen – en struktur som kendetegner den eukaryotiske celletype – kommer oprindelig fra en alfa-proteobakterie/arkebakterie-fusion og blev lavet ved en indkrængning af cellemembranen, så det kom til at omslutte kernematerialet, der derved blev funktionelt adskilt fra resten af cellen.

LIVETS UDVIKLING / CELLEN / GRØNKORN (kloroplaster)

Hvordan opstod grønkorn i plantecellen?

I planter førte indre symbioser med cyanobakterier til dannelse af celler med kloroplast-organeller (grønkorn).

LIVETS UDVIKLING / CELLEN / MITOKONDRIER

Hvordan opstod mitokondrier?

Mitokondrier er organeller, som giver cellen energi. Da en eller anden stor bakterie på et eller andet tidspunkt dannede gensidigt partnerskab med en lille bakterie, hvorved den lille bakterie med tiden blev til en indre, symbiotisk mitokondrie i den store bakterie, var scenen sat for celler med organeller. Mitokondrier menes oprindelig at have været en fritlevende alfa-proteobakterie eller lignende (f.eks. beslægtet med den fotosyntetiske "purpur ikke-svovlbakterie" Rhodospirillum, men der findes over 7000 arter af alfaproteobakterier, og de er stofskiftemæssigt meget forskellige.

Alfaproteobakterier adskilles kun fra andre bakterier ved, at deres ribosom-RNA viser indbyrdes beslægtethed.

Proteobakterierne er en kernegruppe inden for eubakterierne, og opdeles i 5 hovedgrupper, kaldet alfa-, beta-, gamma-, delta- og epsilon-proteobakterier. Kolibakterier, Salmonella, Rhizobium, fotosyntetiske purpurbakterier og de fleste sulfatåndende og nitratåndende bakterier tilhører proteobakteriegruppen.

Mitokondrier har to membraner, hvoraf den yderste menes at stamme fra den vesikelblære, som dannedes, da den lille mitokondriebakterie blev slugt af den større celle, som også var en alfa-proteobakterie. Den indre membran er den opslugte bakteries egen membran. Denne indermembran har enzymer, som kendes fra bakterier. Mitokondrier har cirkelformet DNA som hos bakterier, og deler sig på bakteriemåde. Mitokondrierne har ribosomer, som ligner bakterieribosomer. DNA-sekvensen i mitokondrier ligner meget DNA-sekvensen hos alfa-proteobakterier. Det beviser, at mitokondrier engang var bakterier.

Mitokondrier findes nu i alle kropsceller hos f.eks. mennesket – ingen af vores celler kan klare sig uden, selv om 99% af mitokondrie-generne nu er flyttet til vores cellekerner. Mitokondrier kan lave deres egne proteiner ud fra deres eget DNA-arveanlæg og egne ribosomer. Mitokondrierne afgrænses af to membraner, hvor den indre membran er negativt ladet på indersiden og positivt ladet på ydersiden. Denne elektrokemiske gradient er koblet til ATP-dannelse under sidste led i "elektrontransportkæden", som via en række oxidations/reduktionstrin af næringsstoffer ender med reduktionen af ilt (O2) til vand (H2O).

Elektrontransporten medfører, at protoner (H + ) pumpes ud gennem den indre mitokondriemembran, hvorved den elektrokemiske gradient over membranen skabes. Når de ophobede protoner forsøger at slippe væk, kan det kun ske til mitokondriets indre rum via ATP-syntetase komplekset, og dette udnyttes til dannelse af ATP (via oxidation af molekylerne NADH og FADH2, som er dannet ud fra energien i f.eks. glucose via glycolyse og "Krebs cyklus "). Mellemrummet mellem mitokondriernes to membraner indeholder enzymer, som bl. a. sætter phosphatgrupper på nukleotider under anvendelse af ATP.

Der findes visse modeller for, hvordan mitokondrierne kan være opstået. Den sekundært-anaerobe ciliat Strombidium purpureum, der lever i overfladen af sedimenter på lavt vand, gerne mellem svovlbakterier, har purpurfarve, fordi den er besat med symbiontiske "purpur ikke-svovlbakterier". Derved bliver den i stand til at opfange lys nær det infrarøde område, som er det lys, som symbionternes bakterieklorofyl absorberer. I lys søger ciliaten mod iltfri områder i overensstemmelse med symbionternes anaerobe krav. Her kan symbionterne derfor udføre iltfri fotosyntese (baseret på ciliatens forgæringsstofskifteprodukter, dvs. lavmolekylære stoffer og H2 (der dannes i ciliatens mitokondrie-afledte hydrogenosom-organeller). Dette H2 kan altså af "purpur ikke-svovlbakterierne" bruges til fotosyntese. I mørke kan symbiontbakterierne ikke udføre fotosyntese, men de er aerobe, og derfor vil den anaerobe ciliat i mørke tiltrækkes af områder med en lille smule ilt, og her kan bakterierne så respirere værtens metabolitter med O2, altså ved ilt-ånding. Symbiosen har altså for anden gang forvandlet en anaerob eukaryot til en aerob organisme, men kun i mørke. Dette er en nulevende analogi til mitokondriernes oprindelse, hvor formodentlig en anaerob eukaryot ved symbiose med en mitokondriebakterie blev gjort aerob.

Der kendes et andet eksempel, som er analogt med mitokondriernes oprindelse som bakteriel endosymbiose. Der er her i stedet for aerobe symbionter, som i forrige eksempel, tale om methanbakterier, der udnytter en fermentativ værtcelles brintproduktion. Den anaerobe ciliat Metopus contortus indeholder symbiontiske methanbakterier, der bruger værtens produktion af H2, som værten danner ved forgæring. De symbiontiske methanbakterier holder ciliatens indre brinttryk på et så lavt niveau, at dette øger værtcellens stofskifteeffektivitet. Hvis methanbakterierne fjernes, vil ciliaten danne mindre brint, og vokse og dele sig langsommere. Denne type syntrofi-symbiose er opstået flere gange hos forskellige værter og symbionter.

LIVETS UDVIKLING / CELLEN / SVINGTRÅDE

Hvordan opstod svingtråde i cellen?

Svingtråde, som senere bl. a. blev afgørende for kønscelleparringen hos mange eukaryote organismer, opstod nok også ved symbiose, dog næppe fra spirokætbakterier, som det er blevet foreslået. Spirokæter er en gruppe trådformede bakterier med egenbevægelse, bl.a. syfilisbakterien. Deres bevægelser minder umiddelbart om bevægelsen hos en flagel, og der findes en flagellat, som har overfladen besat med symbiontiske spirokætbakterier, tilhæftet i den ene side til flagellatcellen. Men bevægelsesmekanismen hos spirokæter er helt forskellig fra den, som forekommer i flageller. Spirokæter har i virkeligheden en normal, stiv, roterende proptrækker-bakterieflagel, der blot i modsætning til andre bakterier befinder sig inde i bakterien, svarende til en stiv metal-helix, der roterer inde i en gummislange. Der er altså ikke tale om en relativ parallelforskydning af mikrotubuli som hos eukaryoternes flageller. Der har været rapporter, som påstod at have fundet tubulinprotein i spirochætbakterier, men disse resultater har ikke været helt overbevisende. Eukaryoternes flageller indeholder ikke DNA og egentlig deling af flageller ses ikke. (DNA og egentlig deling kendes heller ikke hos centrioler (flagellernes "basalkorn") og iøvrigt heller ikke hos peroxisomer).

LIVETS UDVIKLING / CYANOBAKTERIER / EGENSKABER

Hvad kendetegner cyanobakterierne?

De fotosyntetiske cyanobakterier klarede problemet med ilt (oxygen) ved at udvikle et antioxidant-enzym (superoxiddismutase (SOD)), som kunne pakke ilt til en mindre farlig form, hvorefter dette blev lænset ud gennem cellemembranen til omgivelserne som giftigt affald. Cyanobakterierne levede uden at indånde eller bruge ilt – dette anaerobe træk fandtes også hos alle andre bakterier fra denne tidlige periode.

Cyanobakterierne er unikke blandt bakterierne. Andre bakterier har meget snævre økologiske nicher, hvor de kan leve, men cyanobakterierne har alle vandoverflader i verden som mulige levesteder. Så snart de udviklede tricket med at spalte vandmolekyler for at få hydrogen til deres stofskifte, burde de have spredt sig som en steppebrand over alle vandoverflader i hele verdens sø- og havområder. Det burde hurtigt have medført, at ilt kom til at dominere verdenshavene og atmosfæren. Men det skete ikke. Der gik ca. 2500 millioner år, inden cyanobakteriernes iltproduktion fik stor indflydelse på iltkoncentrationen i vand og luft.

LIVETS UDVIKLING / CYANOBAKTERIER / STROMATOLITTER

Hvad er stromatolitter?

De såkaldte stromatolitter er måtter af sedimenter, som cyanobakterier og andet liv har indfanget og bundet i lavvandede havområder. Når cyanobakterierne dør, forbliver sedimentmaterialet på stedet som et tyndt cementagtigt lag. Et nyt cyanobakterie-samfund kan senere vokse frem og afsætte et nyt lag ovenpå. Med tiden kan disse lagserier blive imponerende høje, i betragtning af, at det kun er bakterier, som har lavet dem. De nåede højder på 10-100 meter. Stromatolit-dannende bakterier levede fra for 3500-3200 millioner år siden og frem til i dag. De er det mest synlige vidnedsbyrd om organismer, som levede i livets allertidligste periode på Jorden. De er dog ikke verdens ældste organismer.

LIVETS UDVIKLING / CYANOBAKTERIER / STROMATOLITTER

Var stromatolit-samfund almindelige?

Stromatolitter er fundet mange andre steder end i Australien, bl. a. i Sydafrika, Canada, på Svalbard og i dolomitbjergarter i Norge. Stromatolitter kunne have alle mulige former. De var et af verdens første økosystemer, hvor organismerne i toppen og længere nede drog fordel af hinanden. De er et fossilt økosystem. Ny forskning af australske stromatolitter, udført af Abigail Allwood's gruppe i Sydney, tyder på, at der for 3400 millioner år siden var ret stor biodiversitet: Enorme måtter af stromatolitter udgjorde hele rev med forskellige levestedsnicher med specialiseret liv: Man har nemlig kunnet påvise 7 forskellige stromatolit-strukturer, f.eks. kegleform, ægform osv., som forekom i forskellige miljøer. Formernes kompleksitet og gentagelsen af de samme former over en strækning på f.eks. 10 km samt formernes lighed med geologisk-senere strukturer, som er blevet identificeret som mikroorganismefossiler, tyder stærkt på, at de gamle stromatolit-rev var biologisk anlagte former.

LIVETS UDVIKLING / CYANOBAKTERIER / STROMATOLITTER

Findes der nulevende stromatolit-samfund?

I 1961 opdagede man meget overraskende et levende stromatolit-samfund ved Shark Bay ud for nordvestkysten af Australien. De findes her i tidevandszonen ned til 3 meters dybde. På dette sted overlever de kun, fordi vandet er for salt for organismer, bl. a. hvirvelløse dyr, som ellers ville græsse på bakterierne og ødelægge bakteriemåtten. (Det er i den forbindelse interessant, at stromatolitter var meget almindeligere på Jorden indtil for 544 millioner år siden, – det tidspunkt, hvor der udvikledes dyr, som kunne æde af cyanobakteriemåtterne). Fundet af det levende stromatolitsamfund beviste, at tolkningen af stromatolitternes dannelsesmåde var korrekt! Shark Bay blev i 1991 sat på Verdensarv-listen. Turister kan nu se stromatolitterne fra gangbroer, der bl. a. er lagt over det klare vand i Hamelin Pool Marine Nature Reserve. Hvis man ser omhyggeligt efter, kan små bobler af ilt ses stige op fra disse levende klipper, som det er sket fra sådanne stromatolitter gennem flere milliarder år. På den måde fik Jordens atmosfære efterhånden et oxygenindhold, som i forskellige perioder har svinget mellem en tiendedel og en trediedel ilt. De moderne stromatolitter ligner meget gamle former, som levede for f.eks. 1,8 milliarder år siden. Tværsnittet i både de gamle og de moderne lagserier viser tynde lag af bakterier. I de gamle former kan man undertiden se mikroskopiske fossiler af cyanobakterier. De samme bakterieformer kan studeres i nutidens stromatolitter.

Hvis man i laboratoriet fjerner eukaryoter fra cyanobakteriemåtter kan de dyrkes under passende lysforhold, og vil så opbygges med en hastighed på 1-2 mm pr. år. Moderne cyanobakteriemåtter indeholder typisk også protister såsom kiselalger. Stromatolitmåtter findes også i varme kilder op til 70-80 grader i Yellowstone park og andre steder, og de vil ved denne høje temperatur være uden protister.

Under cyanobakterierne er der et 3-4 mm tykt lag med fotosyntetiske svovlbakterier, der farver laget purpur, brunt eller brungrønligt. Under dette lag igen har måtten en sort farve på grund af udfældet jernsulfid. I en dybde på 4-5 mikrometer er der typisk iltfrit (0-1 mm hvis cyanobakterierne ikke har adgang til lys). I iltfrit miljø spiller sulfatåndende bakterier en hovedrolle.

LIVETS UDVIKLING / CYANOBAKTERIER

Hvad skete der med cyanobakterierne?

For cyanobakterierne endte det med, at de næsten alle bukkede under for deres egen forurening, nemlig den ilt, som var et spildprodukt fra deres fotosyntese. Cyanobakterierne var en runaway-succes. I dag findes resterne af cyanobakterierne dels som nogle få nulevende arter, som dog spiller en betydelig økologisk rolle, og dels kun som de primitive organeller, der lever i et symbiotisk forhold som grønkorn i de eukaryote alge- og planteceller. Ved at blive symbiotiske overlevede de, så deres efterkommere (grønkornene) nu er motor for alt planteliv. Dette var en gentagelse af den symbiose, hvor mitokondrierne opstod, idet mitokondrie-energiproduktionen i dyr og planter er rester fra endnu tidligere bakterieliv.

LIVETS UDVIKLING / DIFFERENTIERING / TOTIPOTENS-TAB

Hvornår tabte cellerne evnen til at danne en hel ny organisme?

Udviklingen af flercellede organismer er formentlig gået i retning af, at stadig flere celler i organismerne har mistet evnen til at være stamcelle for andre celletyper. (For ikke at tale om at være stamcelle for hele organismen).

LIVETS UDVIKLING / DINOSAURER / FØDE

Kunne dinosaurerne græsse, flyve, leve i vand?

1) Græsser opstod for 80 mill. år siden, tidsnok til at nogle dinosaurer har kunnet græsse.
Ingen dinosaurer var vandlevende. Der fandtes vandlevende øgler, men de tilhørte ikke dinosaurgruppen. Der fandtes flyvende øgler, som dog ikke tilhørte dinosaurgruppen, men fugle udvikledes fra dinosaurgruppen.

På Bornholm levede en lille rovdinosaur, Dromaeosaurides bornholmiensis, for 120-140 mill. år siden (fossil tand fundet i Robbedale). Man har også samme sted fundet en tand af en planteædende dinosaur og en fodknogle fra en dinosaur eller tidlig fugl. I sandsten mellem Rønne og Hasle har man fundet ca. 170 mill. år gamle fossile fodspor fra en stor planteæder og en mindre dinosaur.

LIVETS UDVIKLING / DINOSAURERNE

Hvor længe var dinosaurerne dominerende?

Dinosaur-gruppen var den dominerende hvirveldyrgruppe igennem 175 mill. år i Jordens middelalder (Trias-Jura-Kridt, 240-65 mill. år før nu). De blev op til 50 tons store, og dermed de største landdyr nogensinde. Se billeder her.

LIVETS UDVIKLING / DOMÆNER

Hvad er hovedtyperne af liv?

Man opdeler nu livet i 3 hoveddomæner: Archaea, Bacteria og Eukarya (Science bd. 284, s. 2124,1999; W. F. Doolittle) ( = Eukaryota). Deres indbyrdes slægtskab kan ikke angives, fordi der er udvekslet så meget arvemasse imellem dem.

LIVETS UDVIKLING / DYR / FOSTERTILSTAND / BETYDNING

Hvilken betydning har det, at dyr har fostertilstand?

Hos dyr betyder kønnethed, at der dannes et foster efter sammensmeltningen mellem den hunlige ægcelle og den hanlige sædcelle. Denne fostertilstand medfører nogle afgørende forskelle. Hos nogle havlevende dyr bidrager fosterstadiet til spredning. Hos nogle landdyr, f.eks. insekter og padder, bruges fosterstadiet til at udnytte andre levesteder, idet fosterstadiet har helt andre behov end det voksne stadie. Men det betyder f.eks., at frøers haletudser må kunne overleve ude i naturen – og derfor til stadighed testes for overlevelsesevne.

LIVETS UDVIKLING / DYR / MESODERMEN

Hvornår i evolutionen udvikledes det tredie kimlag, mesodermen, som dyr opbygges af under fostertilstanden?

Med få undtagelser har alle dyr et tredie cellelag, hvorfra der udvikles muskelvæv, bindevæv, det indre skelet, hjertet og det meste af kredsløbssystemet. (Nervevæv dannes derimod af ektoderm-laget, hvorimod lever og lunger dannes af endoderm-laget).

Det ældste dyr med et sådant mesoderm-lag, er fundet i Sydkinas Guizhou-provins, Doushantuo-formationen, der har en alder på 635-550 mill. år før nu. Dette sted har man fundet fossile embryoner af flercellede dyr. Embryonerne, som typisk blot er 1/5 mm store, har 1,2,4,8 eller f.eks. 256 celler. Nogle af embryonerne viser spejlsymmetri (bilateral symmetri), ligesom hos de fleste nulevende dyr. Dette gælder den art, som fik det vanskelige navn Vernanimalcula quizhouena, som dermed er det ældste kendte dyr med en kropshule, som er formet af et særligt cellelag, mesoderm, der sammen med endoderm (der danner svælg og mave/ tarm-system) og ektoderm (der danner hudlag) udgør de tre basale cellelag hos de allerfleste nulevende dyregrupper. Dyret ligner en cykelhjelm med flad underside. Fossilet blev sammen med 9 andre fossiler fundet ved, at man fremstillede ca. 10.000 skiver fra klippen, der var slebet så tynde, at de kunne studeres i mikroskop. Mesodermen hos dyret dannede to kropshuler på hver side af svælget og tarmen. Der synes ikke at have været indre organer.

(Undtagelserne, som mangler dette "tredie cellelag", mesodermen, er dyriske svampe, polypdyr (koraller &gopler) og dyrerækken "placozoer", som kun har én art).

Hos Vernanimalcula quizhouena har mesoderm-hulerne måske kunnet bruges til at bevæge dyret på vrikkende måde, ved at kropshulen i den ene side trak sig sammen, og den anden strakte sig. Måske var dette kun 0,2 mm store dyr havets første rovdyr. Allerede 50 mill. år efter levede der meterlange rovdyr i havet, og nogle af disse rovdyr havde udviklet fangarme, kløer og øjne. Dette var den kambriske eksplosion.

LIVETS UDVIKLING / DYR / SKALLER / CALCIUM

Hvilke dyr var først til at udvikle skaller?

De allerførste dyr med kalkskaller var Cloudinia og Namacalathus. De er derfor også de første gode fossiler. I boringer under oliefelterne i Oman har man studeret tiden mellem Prækambrium og Kambrium. Havet var rigt på calciumioner og carbonat-ioner, og til tider inddampedes havet, så det blev meget saltholdigt. De to skaldyr uddøde, også andre steder i verden. Det kunne tyde på, at den senere eksplosive udvikling skete på baggrund af en uddøen, som efterlod frie økologiske nicher. Det er set flere gange senere. Deres uddøen bruges til at definere tidspunktet for Kambriums begyndelse (542 mill. år før nu). Et dyresamfund dateret til ca. 535 mill. år før nu er påvist i Yunnan-provinsen i det sydvestlige Kina. Fossilerne i denne "Chenjiang-formation" er usædvanligt velbevarede, og detaljer i bløddelene kan ses. Løse munddele tyder på, at der levede en art, som måske var 2 meter stor. Under 5% af fundene er trilobitter, som ellers er de mest almindelige større fossiler senere i Kambriumperioden. Trilobitter var leddyr med ydre skeletter som krabber. De ældste kendte leddyr er dermed 535 mill. år gamle. I forhold til Ediacara-faunaen er der på kort tid sket en meget hurtig udvikling lige efter Ediacaran-perioden.

LIVETS UDVIKLING / DYR / SKALLER / CALCIUM

Hvorfor opstod der pludseligt dyr med skaller?

Forklaringen på den pludselige fremkomst af calcium-rige hårde dele mellem 544 og 542 mill. år før nu kan skyldes, at dyrene udviklede måder at udskille calcium fra deres mange celler. Det kan have været et beskyttende svar på calcium-stress. Måske var der en pludselig ændring i calcium-ion koncentrationen i havvandet ved slutningen af den neoproterozoiske tid. Det kan være det, som medførte masseuddøen og massiv udvikling i forskellige retninger for at tilpasse sig de nye forhold.

Evnen til at udskille calcium kan med tiden være blevet udnyttet til at danne forsvarsskjolde mod rovdyr eller til at udvikle nye våben. På den måde kan skaldyr-faunaen være blevet til. Calcium-ioner inde i den uforberedte celle må have været skadeligt, for calcium bindes til DNA og udfælder det. Det vil naturligvis være ødelæggende for cellen. Det kan have været nødvendigt for cellen at udvikle evnen til at pumpe calcium ud. Dette kan have udviklet sig til, at calcium blev et signalstof. I nutidens celler holdes calcium-koncentrationen inden for ekstremt snævre rammer. For meget eller for lidt calcium er dødeligt for den moderne celle.

LIVETS UDVIKLING / DYR / STAMFORM / TID

Hvornår var den fælles oprindelse til dyrene?

Sammenligning af DNA fra meget forskellige dyregrupper tyder ifølge "det molekylære ur" på, at den fælles oprindelse af dyrene går 1200 mill. år tilbage. Men fossiler, der bekræfter dette, mangler. Først fra en tid, der ligger halvt så langt tilbage, er der kendte fossiler. Den hurtige udspaltning i mange forskellige livsformer i Kambrium kaldes "den kambriske eksplosion". Den foregik dog mest fundamentalt i perioden for 656-573 mill. år siden, altså faktisk før den periode, som kaldes Kambrium. Desuden skete eksplosionen ikke samtidig med pludselig fremvækst af mange grene som fra en stynet poppel, men over længere tidsrum, som sidegrenene fra et slankt piletræ.'

LIVETS UDVIKLING / EDIACARA-SAMFUNDET

Hvad er Ediacara-livet?

Reginald Sprigg opdagede i 1947 fossiler af primitive dyr uden skaller, nærmest som aftryk efter vandmænd. Fossilerne blev fundet ved Ediacara Hills i Sydaustralien, men lignende fossiler er senere også fundet i Canada, Rusland og Kina. Dyrene manglede hårde skeletdele eller skaller. Aftrykkene er svagt aftegnede og diffuse. Det menes bl. a. at være polypdyr, som ligner storgopler. Nogle er mulige forfædre til muslinger og pighuder. Den 1 m lange Charnia sad fast på havbunden med en stilk. Tribrachidium ligner intet kendt dyr, og havde en særegen radiærsymmetri, hvor tre eger buer ud fra centrum. Alt i alt var det en temmelig forskelligartet samling af former med bløde legemer fra de sidste ca. 70 mill. år af Prækambrium frem til 542 millioner år før nu. Perioden kaldes Ediacaran efter findestedet i Australien.

Russiske forskere bruger en russisk (og mere mundret) betegnelse herfor: Vendian (650-542 mill. år før nu; Ediacaran sættes til 630-542 mill. år før nu). De var tydeligvis flercellede former. Mange af disse former uddøde inden Kambrium (542 mill. år før nu). Organismer med hårde skaller kom til syne henimod slutningen af denne periode, og en meget divers samling af former med skaller fandtes for ca. 544 millioner år siden. Det var små skaller af en dårligt forstået fauna. Udviklingen af disse former begyndte i den seneste del af Prækambrium og sluttede i det meget tidlige Kambrium. På dette tidspunkt var der dannet en ganske moderne fauna.

LIVETS UDVIKLING / EMERGENTE EGENSKABER

Hvad er livets "emergente" egenskaber?

Da cyanobakterierne efterhånden gik så meget tilbage, at de næsten uddøde, overtog planter og dyr den balance-proces, som livet udførte på Jordens klima (via drivhusgasserne og ved at fremme klippers erosion). Man ved, at når tilstrækkeligt mange delelementer har et indbyrdes samspil, kan det medføre såkaldt "emergente" egenskaber, som er afgørende forskellige fra de egenskaber, som de enkelte delelementer har. Jordens liv – set som en helhed – har en emergent egenskab, der medfører virkninger, som synes at være gunstigt for livet selv. (Det svarer til, at hver enkelt celle i en organisme arbejder for hele organismens overlevelse og succes. Hjernen viser også emergent egenskab, idet de i princippet enkle tænd/sluk-nerveceller i hjernen tilsammen danner det, som man kalder bevidstheden).

LIVETS UDVIKLING / EOZOON

Hvad er det Eozoon, som Darwin skriver om

Det canadiske fund af "Eozoon", som man kendte på Charles Darwins tid fra prækambrisk tid, har senere vist sig at være strukturer af rent mineralsk oprindelse. Man kendte desuden på Darwins tid til fossilt organisk stof og fosfatudfældninger fra prækambrium, men man kendte ikke, som man gør i dag, fossiler fra Prækambrium.

Tegn abonnement på

BioNyt Videnskabens Verden (www.bionyt.dk) er Danmarks ældste populærvidenskabelige tidsskrift for naturvidenskab. Det er det eneste blad af sin art i Danmark, som er helliget international forskning inden for livsvidenskaberne.

Bladet bringer aktuelle, spændende forskningsnyheder inden for biologi, medicin og andre naturvidenskabelige områder som f.eks. klimaændringer, nanoteknologi, partikelfysik, astronomi, seksualitet, biologiske våben, ecstasy, evolutionsbiologi, kloning, fedme, søvnforskning, muligheden for liv på mars, influenzaepidemier, livets opståen osv.

Artiklerne roses for at gøre vanskeligt stof forståeligt, uden at den videnskabelige holdbarhed tabes.