Search Posts

RNA-edigering

MASKINOVERSAT – KUN DELVIS RETTET TIL DANSK (KILDE: ENGELSK WIKIPEDIA OM RNA-EDITING;

kilde: https://en.wikipedia.org/wiki/RNA_editing (7. maj 2019)

RNA-redigering (der oftest betegnes RNA-editering) er en molekylær proces, hvorved nogle celler kan lave specifikke ændringer i et RNA-molekyles nukleotidsekvenser, efter at RNA-molekylet er blevet syntetiseret af enzymet RNA-polymerase. RNA-redigering kan omfatte base-substitution af nukleotider inden for RNA-molekylet – men også indsættelse af en ny base (insertion), eller fjernelse af en base (deletion). RNA-redigering er forholdsvis sjælden, idet almindelige former for RNA-ændringer (såsom RNA-splejsning , 5'- capping og 3'- polyadenylering) normalt ikke betragtes som RNA-redigering.

RNA-redigering er blevet observeret i tRNA- , rRNA- , mRNA- eller miRNA- molekyler af eukaryoter og deres virusarkæa og prokaryoter[1] RNA-redigering forekommer i cellekernen og cytosol såvel som i mitokondrier og plastider. Hos hvirveldyr er RNA-redigering sjælden og består normalt af et lille antal ændringer i sekvensen af ​​visse molekyler. I andre organismer kan omfattende RNA-redigering ( panredigering ) forekomme; i nogle tilfælde kan størstedelen af ​​nukleotiderne i en mRNA-sekvens skyldes RNA-redigering.

RNA-editeringsprocesser viser stor molekylær mangfoldighed, og nogle synes at være evolutionært nye, og opstået uafhængigt af hinanden. Mangfoldigheden af ​​RNA-redigeringsfænomener indbefatter nukleobase-modifikationer såsom  deaminationer der ændrer cytidin (C) til uridin (U), og adenosin (A) til inosin (I). RNA-redigering i mRNA'er ændrer aminosyresekvensen af det kodede protein, således at det ændrede protein adskiller sig fra det, der var forudsagt ifølge koden i genomets DNA-sekvens. [2]

Redigering ved indsættelse eller sletning

Virkningen af ​​uracil-indsættelse i pre-mRNA transskripter

RNA-redigering, der medfører indsættelse og sletning af uracil, er blevet fundet i kinetoplaster fra mitokondrier af Trypanosoma brucei [3] Da dette kan involvere en stor del af stederne i et gen, kaldes det nogle gange "pan-redigering" for at skelne det fra redigering af kun et enkelt eller kun nogle få steder.

Pan-redigering begynder med basisparring af det primære transkript med en guide RNA (gRNA), som indeholder komplementære sekvenser til regionerne omkring indsætnings- / sletningspunkterne. Det nydannede dobbeltstrengede RNA-område omsluttes derefter af et editosom, et stort multi-protein-kompleks, der katalyserer RNA-redigeringen. [4] [5]Editosomet åbner transkriptet ved det første fejlmatchede nukleotid og begynder at indsætte uridiner. De indsatte uridiner vil baseparre med guide-RNA'et, og indsætningen vil fortsætte, så længe A eller G er til stede i guide-RNA'et og stopper, når der kommer en C eller U. [6] [7] De indsatte nucleotider forårsager et skift i læserammen, og resulterer i et translateret protein, som adskiller sig fra proteinkoden i dets gen.

Mekanismen af editosomet indebærer en endonukleolytisk overklipning ved fejlmatch-punktet mellem styrings-RNA'et og det ikke-editerede transskript. Det næste trin katalyseres af et af enzymerne i komplekset, en terminal U-transferase, som tilføjer U'er fra UTP til 3'-enden af ​​mRNA'et. [8] De åbne ender holdes på plads af andre proteiner i komplekset. Et andet enzym, en U-specifik exoribonuklease, fjerner de uparrede U'er. Efter at RNA-redigeringen har gjort mRNA'et komplementært til gRNA, sammenføjer en RNA-ligase enderne af det redigerede mRNA-transkript. [9] [10]Som følge heraf kan editosomet kun redigere i 3' til 5' retningen langs det primære RNA-transkript. Komplekset kan kun handle på et enkelt guide-RNA ad gangen. Derfor vil et RNA-transkript, der kræver omfattende redigering, have brug for mere end et guide RNA og editosom-kompleks.

Redigering ved deaminering

C-til-U redigering 

Virkningen af ​​C-til-U RNA-redigering på det humane ApoB-gen

En C-til-U RNA-redigering involverer enzymet cytidin-deaminase, der deaminerer en cytidin-base til dannelse af en uridin-base. Et eksempel på C-til-U-redigering er hos apolipoprotein B- genet hos mennesker. Proteinet apo-B100 udtrykkes i leveren, og apo-B48 udtrykkes i tarmene. I tarmene har mRNA en CAA-sekvens, der bliver RNA-redigeret til at være UAA, som er et stopkodon, således at der produceres den kortere B48-form. C-til-U-RNA-redigering forekommer ofte i mitokondrielt RNA af blomstrende planter. Forskellige planter har forskellige grader af C-til-U RNA-redigering; For eksempel forekommer otte (8) redigeringshændelser i mitokondrier hos mosset Funaria hygrometrica, hvorimod over 1.700 redigeringshændelser forekommer i Brasenføde-plantearten Isoetes engelmanii . [11]C-til-U-redigering udføres af medlemmer af penta-trico-peptid-repetition (PPR) proteinfamilien. Dækfrøede (angiosperm-planter) har store PPR familier, som virker som trans-faktorer for cis -elementer, der mangler en konsensus-sekvens; Arabidopsis-planten har omkring 450 medlemmer i dens PPR familie. Man har opdaget en række PPR-proteiner i både plastider og mitokondrier. [12]

A-til-I redigering

Adenosin-til-inosin (A-til-I) modifikationer bidrager til næsten 90% af alle redigeringshændelser i RNA. Deaminering af adenosin katalyseres af den for dobbeltstrenget RNA specifikke adenosin-deaminase (ADAR), som typisk virker på pre-mRNA'er. Deaminering af adenosin til inosin forstyrrer og destabiliserer baseparringen i dobbeltstrenget DNA, hvilket gør det pågældende dobbeltstrengede RNA mindre i stand til at producere siRNA , hvilket interfererer med RNAi-reaktionsvejen.

Det, der kaldes wobble base pairing, får deamineret RNA til at have en unik men anderledes struktur, som kan være relateret til hæmning af ​​start-stedet for RNA-translation. Undersøgelser har vist, at I-RNA (RNA med mange gentagelser af I-U baseparret) rekrutterer methylaser, der er involveret i dannelsen af heterochromatin, og at denne kemiske modifikation stærkt forstyrrer miRNA-målstederne. [13] Der forskes i vigtigheden af ​​A-til-I modifikationer og det nye koncept epitranscriptomics , hvor RNA ændres, så det ændrer sin funktion. [14] [15] En velkendt konsekvens af A-til-I i mRNA er at I fortolkes som et G, hvilket funktionelt fører til en A-til-G-substitution, fx i fortolkningen af ​​den genetiske kode ved ribosomerne, hvor proteinerne dannes. Nyere undersøgelser har dog svækket denne sammenhæng ved at vise, at I (inosin) også i ribosomerne (omend i mindre grad) kan opfattes som A og U. Desuden er det blevet det vist, at I (inosin) fører til standsning af ribosom-aflæsning på særligt I-rige mRNA-strenge. [16]

Udviklingen af ​​high-throughput-sekventering har givet mulighed for etablering af omfattende databaser om forskellige modifikationer og redigeringer af RNA. RADAR (Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA-redigering) blev etableret i 2013 for at katalogisere det store udvalg af A-til-I-steder og vævsspecifikke RNA-redigeringer, der forekommer hos mennesker, mus og bananfluer . Der foregår løbende tilføjelser af ​​nye RNA-redigeringssteder og overordnede RNA-redigeringer til databasen. [17]Redigeringsniveauet for specifikke redigeringssteder, fx i filamin A-transkriptet, er vævsspecifikt. [18] Effektiviteten af ​​mRNA-splejsning er en vigtig faktor, der styrer hyppigheden af A-til-I-RNA-redigering. [19]

Alternativ mRNA redigering

Alternativ U-til-C-mRNA-redigering blev først rapporteret i WT1 (Wilms Tumor-1) transkripter, [20] og ikke-klassiske G-til-A mRNA-ændringer blev først observeret i HNRNPK (heterogent nukleært ribonukleoprotein K) transkripter i både maligne og normale tyktarm-vævsprøver. [21] Sidstnævnte ændringer blev også senere set sammen med ikke-klassiske U-til-C-ændringer i transkriptioner i hjernecelle-TPH2 (tryptophan-hydroxylase 2). [22] Selv om den omvendte aminering kan være den enkleste forklaring på U-til-C-ændringer, er transaminerings- og transglycosyleringsmekanismer blevet foreslået til forklaring af U-til-C-redigeringshændelser i planters mitokondrie-transkripter. [23]Et studie rapporterede om hidtil ukendte G-til-A mRNA-ændringer i Wilms Tumor-1 transkripter på to hotspots, idet APOBEC3A (apolipoprotein B mRNA-redigeringsenzymet, katalytisk polypeptid 3A) blev foreslået som enzymet, der er indvolveret i denne klasse af alternativ mRNA-redigering. [24] Det blev vist, at alternative mRNA-ændringer er forbundet med canoniske (canonical) WT1- splejsningsvarianter ( (Wilms Tumor-1) ), hvilket indikerede deres funktionelle betydning.

RNA-redigering i planters mitokondrier og plastider

Det har vist sig, at de eneste typer af RNA-redigering, som forekommer i planternes mitokondrier og plastider, er omdannelserne C-til-U og
(meget sjældent) U-til-C . [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] RNA-redigeringssteder findes hovedsagelig i de kodende områder af mRNA, samt i introner og andre ikke-translaterede områder. [27] Faktisk kan RNA-redigering gendanne funktionaliteten af ​​tRNA-molekyler, der har mistet deres funktionsevne. [29] [30]

Redigeringsstederne findes primært opstrøms for mitokondrie-RNA'erne eller plastid-RNA'erne. Mens de specifikke positioner for C til U RNA-redigeringshændelser er blevet undersøgt temmelig godt i både mitochondrier og plastider [38], er identiteten og organiseringen af ​​alle proteiner, der omfatter RNA-redigeringen, endnu ikke påvist. Medlemmer af den ekspansive PPR-proteinfamilie har vist sig at virke som transaktive faktorer for RNA-sekvensgenkendelse. [39] Specifikke medlemmer af familien MORF (Multiple Organellar RNA editing Factor) er også nødvendige for korrekt redigering på flere steder af RNA-strengen. Da nogle af disse MORF-proteiner har vist sig at interagere med medlemmer af PPR-familien, er det muligt, at MORF-proteiner er komponenter i editosom-komplekset. [40] Et enzym, som er ansvarlig for transaminering eller deaminering af RNA-transkriptet, forbliver utilstrækkeligt belyst (elusive), selvom det er blevet foreslået, at PPR-proteinerne også kan betjene denne funktion.

RNA-redigering er afgørende for den normale funktion af plantens oversættelsesaktivitet (translation) og respirations-aktivitet. Redigering kan gendanne de væsentlige baseparringssekvenser i tRNA'et og derved genoprette funktionaliteten. [41] 


RNA-redigering har også været forbundet med produktionen af ​​RNA-redigerede proteiner, som indgår i polypeptidkomplekserne i respirationsvejen. Det er derfor meget sandsynligt, at polypeptider, der syntetiseres fra ikke-redigerede RNA'er, ikke ville fungere korrekt, men derimod forhindre funktionen af ​​både mitokondrier og plastider.

C-til-U RNA-redigering kan skabe start og stop kodoner , men kan ikke ødelægge eksisterende start- og stopkodoner. Et såkaldt kryptisk startkodon oprettes, når codon ACG ændres til AUG.

Oversigt over de forskellige funktioner ved RNA-redigering

RNA redigering i virus

RNA-redigering i virus (såsom mæslinger , fåresyge (eng.: mumps)  eller parainfluenza ) anvendes af virusset til at opnå stabilitet og dannelse af proteinvarianter. [42] [43] Virale RNA'er transkriberes af en viruskodet RNA-afhængig RNA-polymerase , som er tilbøjelig til at holde pause og gentage sig selv (på "stammende" måde) ved bestemte nukleotidkombinationer. Derudover tilsættes op til flere hundrede ikke-skabelonknyttede (non-templated) A'er af polymerasen ved 3'-enden af ​​nydannet (nascent) mRNA. [44] Disse A'er hjælper til at stabilisere mRNA. Desuden tillader pauser og stammende gentagelser af RNA-polymerasen inkorporering af en eller to G'er eller A'er opstrøms for translations-kodonet. [44] Tilsætningen af ​​de
ikke-skabelonknyttede (non-templated) nukleotider at læserammen skifter, og derved dannet et andet type protein.

Oprindelse og udvikling af RNA-redigering 

RNA-redigeringssystemet i dyr kan have udviklet sig fra mononukleotid-deaminaser, hvilket har ført til større genfamilier, der indbefatter apobec-1- og ADAR-generne. Disse gener har stor lighed med de bakterielle deaminaser, der er involveret i nukleotid-metabolisme. Adenosin-deaminasen hos kolibakterien E. coli kan ikke deaminere et nukleosid i RNA'et; enzymets reaktionslomme er for lille til, at RNA-strengen kan binde sig til det. Imidlertid udvides dette aktive sted ved aminosyreændringer i de tilsvarende humane analoge gener , APOBEC1 og ADAR , hvilket tillader deaminering. [45] [46] Den af gRNA hjulpne pan-redigering i trypanosom– mitokondrier, der involverer skabelon-indsættelse af U-rester, er en helt anden biokemisk reaktion. De involverede enzymer rekrutteres og tilpasses fra forskellige kilder. [4] [47] Men specificiteten af ​​nukleotid-indsættelse via interaktionen mellem gRNA og mRNA ligner tRNA-editeringsprocesserne i dyr og mitokondrier hos Acanthamoeba. [48] Eukaryotisk ribose-methylering af rRNA'er ved hjælp af guide-RNA-molekyler er en lignende form for modifikation. [49]

RNA-redigering udvikledes mere end én gang gennem evolutionen. Man har foreslået adskillige tilpasnings-rationaler for udviklingen af RNA-redigering. [50] Redigering beskrives ofte som en mekanisme til korrektion eller reparation for at kompensere for defekter i gensekvenser. I tilfælde af gRNA-medieret redigering forekommer denne forklaring imidlertid ikke mulig, fordi hvis en defekt først er sket, er der ingen metode til at frembringe en fejlfri gRNA-kodende region, som formodentlig opstår ved duplikering af det oprindelige genregion. Denne tankegang fører til et evolutionært forslag kaldet "konstruktiv neutral udvikling", hvor trinretningen er omvendt, dvs. hvor den ubesværede evne til redigering går forud for dannelse af "defekten". [51] 31

RNA-redigering kan være involveret i RNA-nedbrydning 

I et studie undersøgte man betydningen af ​​RNA-redigering for RNA-nedbrydning. [52] Forskerne undersøgte specifikt interaktionen mellem ADAR og UPF1, som er et enzym, der er involveret i den såkaldt nonsens-hjulpne mRNA nedbrydnings-reaktionsvej (NMD). Det viste sig, at ADAR og UPF1 findes inden for supra-sliceosomet [suprasliceosome], og at de udgør et kompleks, der fører til nedregulering af specifikke gener. Den nøjagtige mekanisme eller de nøjagtige veje, hvorved disse to enzymer er involveret, kender man ikke. Man ved kun at de danner komplekser og at de nedregulerer specifikke gener.

Referencer 

  1. ^ Su AA, Randau L (August 2011). "A-to-I and C-to-U editing within transfer RNAs". Biochemistry. Biokhimiia76 (8): 932–7. doi:10.1134/S0006297911080098PMID 22022967.
  2. ^ Brennicke A, Marchfelder A, Binder S (June 1999). "RNA editing". FEMS Microbiology Reviews23 (3): 297–316. doi:10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.xPMID 10371035.
  3. ^ Benne R (April 1994). "RNA editing in trypanosomes". European Journal of Biochemistry221 (1): 9–23. doi:10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.xPMID 7513284.
  4. Jump up to:a b Arts GJ, Benne R (June 1996). "Mechanism and evolution of RNA editing in kinetoplastida". Biochimica et Biophysica Acta1307 (1): 39–54. doi:10.1016/0167-4781(96)00021-8PMID 8652667.
  5. ^ Alfonzo JD, Thiemann O, Simpson L (October 1997). "The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria"Nucleic Acids Research25 (19): 3751–9. doi:10.1093/nar/25.19.3751PMC 146959PMID 9380494.
  6. ^ Blum B, Bakalara N, Simpson L (January 1990). "A model for RNA editing in kinetoplastid mitochondria: "guide" RNA molecules transcribed from maxicircle DNA provide the edited information". Cell60 (2): 189–98. doi:10.1016/0092-8674(90)90735-WPMID 1688737.
  7. ^ Kable ML, Heidmann S, Stuart KD (May 1997). "RNA editing: getting U into RNA". Trends in Biochemical Sciences22 (5): 162–6. doi:10.1016/S0968-0004(97)01041-4PMID 9175474.
  8. ^ Simpson L, Thiemann OH (June 1995). "Sense from nonsense: RNA editing in mitochondria of kinetoplastid protozoa and slime molds". Cell81 (6): 837–40. doi:10.1016/0092-8674(95)90003-9PMID 7781060.
  9. ^ Stuart K (February 1991). "RNA editing in mitochondrial mRNA of trypanosomatids". Trends in Biochemical Sciences16 (2): 68–72. doi:10.1016/0968-0004(91)90027-SPMID 1713359.
  10. ^ Hajduk SL, Sabatini RS (1998). "Mitochondrial mRNA editing in kinetoplastid protozoa". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC.: ASM Press. pp. 377–394.
  11. ^ Takenaka M, Verbitskiy D, Zehrmann A, Härtel B, Bayer-Császár E, Glass F, Brennicke A (Nov 2014). "RNA editing in plant mitochondria—connecting RNA target sequences and acting proteins". Mitochondrion. Plant Mitochondria in Mitochondrion. 19 Pt B: 191–7. doi:10.1016/j.mito.2014.04.005PMID 24732437.
  12. ^ Shikanai T (September 2015). "RNA editing in plants: Machinery and flexibility of site recognition". Biochimica et Biophysica Acta. SI: Chloroplast Biogenesis. 1847 (9): 779–85. doi:10.1016/j.bbabio.2014.12.010PMID 25585161.
  13. ^ Nishikura K (2010). "Functions and regulation of RNA editing by ADAR deaminases"Annual Review of Biochemistry79 (1): 321–49. doi:10.1146/annurev-biochem-060208-105251PMC 2953425PMID 20192758.
  14. ^ Tajaddod M, Jantsch MF, Licht K (March 2016). "The dynamic epitranscriptome: A to I editing modulates genetic information"Chromosoma125 (1): 51–63. doi:10.1007/s00412-015-0526-9PMC 4761006PMID 26148686.
  15. ^ Licht K, Jantsch MF (April 2016). "Rapid and dynamic transcriptome regulation by RNA editing and RNA modifications"The Journal of Cell Biology213 (1): 15–22. doi:10.1083/jcb.201511041PMC 4828693PMID 27044895.
  16. ^ Licht K, et al. (2019). "Inosine induces context-dependent recoding and translational stalling"Nucleic Acids Research47 (1): 3–14. doi:10.1093/nar/gky1163PMC 6326813PMID 30462291.
  17. ^ Ramaswami G, Li JB (January 2014). "RADAR: a rigorously annotated database of A-to-I RNA editing"Nucleic Acids Research42 (Database issue): D109–13. doi:10.1093/nar/gkt996PMC 3965033PMID 24163250.
  18. ^ Stulić M, Jantsch MF (October 2013). "Spatio-temporal profiling of Filamin A RNA-editing reveals ADAR preferences and high editing levels outside neuronal tissues"RNA Biology10 (10): 1611–7. doi:10.4161/rna.26216PMC 3866242PMID 24025532.
  19. ^ Licht K, Kapoor U, Mayrhofer E, Jantsch MF (July 2016). "Adenosine to Inosine editing frequency controlled by splicing efficiency"Nucleic Acids Research44 (13): 6398–408. doi:10.1093/nar/gkw325PMC 5291252PMID 27112566.
  20. ^ Sharma PM, Bowman M, Madden SL, Rauscher FJ, Sukumar S (March 1994). "RNA editing in the Wilms' tumor susceptibility gene, WT1". Genes & Development8 (6): 720–31. doi:10.1101/gad.8.6.720PMID 7926762.
  21. ^ Klimek-Tomczak K, Mikula M, Dzwonek A, Paziewska A, Karczmarski J, Hennig E, Bujnicki JM, Bragoszewski P, Denisenko O, Bomsztyk K, Ostrowski J (February 2006). "Editing of hnRNP K protein mRNA in colorectal adenocarcinoma and surrounding mucosa"British Journal of Cancer94(4): 586–92. doi:10.1038/sj.bjc.6602938PMC 2361188PMID 16404425.
  22. ^ Grohmann M, Hammer P, Walther M, Paulmann N, Büttner A, Eisenmenger W, Baghai TC, Schüle C, Rupprecht R, Bader M, Bondy B, Zill P, Priller J, Walther DJ (Jan 2010). "Alternative splicing and extensive RNA editing of human TPH2 transcripts"PLOS One5 (1): e8956. doi:10.1371/journal.pone.0008956PMC 2813293PMID 20126463.
  23. ^ Castandet B, Araya A (Aug 2011). "RNA editing in plant organelles. Why make it easy?". Biochemistry. Biokhimiia76 (8): 924–31. doi:10.1134/S0006297911080086PMID 22022966.
  24. ^ Niavarani A, Currie E, Reyal Y, Anjos-Afonso F, Horswell S, Griessinger E, Luis Sardina J, Bonnet D (2015). "APOBEC3A is implicated in a novel class of G-to-A mRNA editing in WT1 transcripts"PLOS One10 (3): e0120089. doi:10.1371/journal.pone.0120089PMC 4373805PMID 25807502.
  25. ^ Covello PS, Gray MW (October 1989). "RNA editing in plant mitochondria". Nature341 (6243): 662–6. doi:10.1038/341662a0PMID 2552326.
  26. ^ Gualberto JM, Lamattina L, Bonnard G, Weil JH, Grienenberger JM (October 1989). "RNA editing in wheat mitochondria results in the conservation of protein sequences". Nature341 (6243): 660–2. doi:10.1038/341660a0PMID 2552325.
  27. Jump up to:a b Hiesel R, Wissinger B, Schuster W, Brennicke A (December 1989). "RNA editing in plant mitochondria". Science246 (4937): 1632–4. doi:10.1126/science.2480644PMID 2480644.
  28. ^ Hoch B, Maier RM, Appel K, Igloi GL, Kössel H (Sep 1991). "Editing of a chloroplast mRNA by creation of an initiation codon". Nature353 (6340): 178–80. doi:10.1038/353178a0PMID 1653905.
  29. Jump up to:a b Pring D, Brennicke A, Schuster W (March 1993). "RNA editing gives a new meaning to the genetic information in mitochondria and chloroplasts". Plant Molecular Biology21 (6): 1163–70. doi:10.1007/BF00023611PMID 8490134.
  30. Jump up to:a b Wissinger B, Brennicke A, Schuster W (September 1992). "Regenerating good sense: RNA editing and trans splicing in plant mitochondria". Trends in Genetics8 (9): 322–8. doi:10.1016/0168-9525(92)90265-6PMID 1365399.
  31. ^ Grienenberger, J.M. (1993). "RNA editing in plant organelles". RNA Editing (Benne, R., Ed.), Ellis Harwood, New York.
  32. ^ Malek O, Lättig K, Hiesel R, Brennicke A, Knoop V (March 1996). "RNA editing in bryophytes and a molecular phylogeny of land plants"The EMBO Journal15 (6): 1403–11. doi:10.1002/j.1460-2075.1996.tb00482.xPMC 450045PMID 8635473.
  33. ^ Freyer R, Kiefer-Meyer MC, Kössel H (June 1997). "Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America94 (12): 6285–90. doi:10.1073/pnas.94.12.6285PMC 21041PMID 9177209.
  34. ^ Dietrich A, Small I, Cosset A, Weil JH, Maréchal-Drouard L (1996). "Editing and import: strategies for providing plant mitochondria with a complete set of functional transfer RNAs". Biochimie78 (6): 518–29. doi:10.1016/0300-9084(96)84758-4PMID 8915541.
  35. ^ Bock R, Hermann M, Fuchs M (October 1997). "Identification of critical nucleotide positions for plastid RNA editing site recognition"RNA3 (10): 1194–200. PMC 1369561PMID 9326494.
  36. ^ Gray MW, Covello PS (January 1993). "RNA editing in plant mitochondria and chloroplasts". FASEB Journal7 (1): 64–71. doi:10.1096/fasebj.7.1.8422976PMID 8422976.
  37. ^ Marchfelder A, Binder S, Brennicke A, Knoop V (1998). "Preface". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC: ASM Press. pp. 307–323.
  38. ^ Takenaka M, Zehrmann A, Verbitskiy D, Härtel B, Brennicke A (2013). "RNA editing in plants and its evolution". Annual Review of Genetics47: 335–52. doi:10.1146/annurev-genet-111212-133519PMID 24274753.
  39. ^ Barkan A, Small I (2014). "Pentatricopeptide repeat proteins in plants". Annual Review of Plant Biology65: 415–42. doi:10.1146/annurev-arplant-050213-040159PMID 24471833.
  40. ^ Bentolila S, Oh J, Hanson MR, Bukowski R (June 2013). "Comprehensive high-resolution analysis of the role of an Arabidopsis gene family in RNA editing"PLoS Genetics9 (6): e1003584. doi:10.1371/journal.pgen.1003584PMC 3688494PMID 23818871.
  41. ^ Price DH, Gray MW (1998). "Editing of tRNA". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC: ASM Press. pp. 289–306.
  42. ^ Curran J, Boeck R, Kolakofsky D (October 1991). "The Sendai virus P gene expresses both an essential protein and an inhibitor of RNA synthesis by shuffling modules via mRNA editing"The EMBO Journal10 (10): 3079–85. doi:10.1002/j.1460-2075.1991.tb07860.xPMC 453024PMID 1655410.
  43. ^ Zheng H, Fu TB, Lazinski D, Taylor J (August 1992). "Editing on the genomic RNA of human hepatitis delta virus"Journal of Virology66 (8): 4693–7. PMC 241294PMID 1629949.
  44. Jump up to:a b Kolakofsky D, Hausmann S (1998). "Chapter 23: Cotranscriptional Paramyxovirus mRNA Editing: a Contradiction in Terms?". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC: ASM Press. pp. 413–420.
  45. ^ Carter CW (1998). "Nucleoside deaminases for cytidine and adenosine: comparisons with deaminases acting on RNA". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC: ASM Press. pp. 363–376.
  46. ^ Navaratnam N, Fujino T, Bayliss J, Jarmuz A, How A, Richardson N, Somasekaram A, Bhattacharya S, Carter C, Scott J (January 1998). "Escherichia coli cytidine deaminase provides a molecular model for ApoB RNA editing and a mechanism for RNA substrate recognition". Journal of Molecular Biology275 (4): 695–714. doi:10.1006/jmbi.1997.1506PMID 9466941.
  47. ^ Covello PS, Gray MW (Aug 1993). "On the evolution of RNA editing". Trends in Genetics9 (8): 265–8. doi:10.1016/0168-9525(93)90011-6PMID 8379005.
  48. ^ Lonergan KM, Gray MW (September 1993). "Predicted editing of additional transfer RNAs in Acanthamoeba castellanii mitochondria"Nucleic Acids Research21 (18): 4402. doi:10.1093/nar/21.18.4402PMC 310088PMID 8415006.
  49. ^ Bachellerie JP, Cavaille J (1998). "Small nucleolar RNAs guide the ribose methylations of eukaryotic rRNAs". In Grosjean H, Benne R (eds.). Modification and Editing of RNA. Washington, DC: ASM Press. pp. 255–272.
  50. ^ Speijer D (May 2011). "Does constructive neutral evolution play an important role in the origin of cellular complexity? Making sense of the origins and uses of biological complexity". BioEssays33 (5): 344–9. doi:10.1002/bies.201100010PMID 21381061.
  51. ^ Stoltzfus A (August 1999). "On the possibility of constructive neutral evolution". Journal of Molecular Evolution49 (2): 169–81. CiteSeerX 10.1.1.466.5042doi:10.1007/PL00006540PMID 10441669.
  52. ^ Agranat L, Raitskin O, Sperling J, Sperling R (April 2008). "The editing enzyme ADAR1 and the mRNA surveillance protein hUpf1 interact in the cell nucleus"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America105 (13): 5028–33. doi:10.1073/pnas.0710576105PMC 2278206PMID 18362360.

External links[edit]

Leave a Reply